2 Ma'ruza. Qitiqlanish va qo‘ZG‘alish fiziologiyasi

2 - Ma'ruza.

QITIQLANISH VA QO‘ZG‘ALISH FIZIOLOGIYASI

1. 
   Umumiy xarakteristika
   
2. 
   Membrana potensiallari, tinchlik potensiali.
   
3. 
   Harakat potensiali.
   
4. 
   Bo‘sag‘a kuchi, reobaza va xronaksiya.
   
5. 
   Labillik, refraktеrlik.
   

1. Umumiy xarakteristika.

Barcha tirik hujayralar qo‘zg‘alish yoki ta'sirlanish xususiyatiga ega, buning natijasida moddalar va energiya almashinuvining o‘zgarishi, shira ajralishi, harakat qilish, elektr impulslar paydo bo‘lishi mumkin. Qo‘zg‘alish qitiqlagichlar ta'sirida vujudga keladi. Qo‘zg‘alishning bu tariqa qitiqlanishga bir to‘qima shira ajralishini (bez to‘qimasi) ikkinchisida qisqarishning (muskul to‘qimasi), uchinchisiga elektr impulslar (nerv to‘qimasi) ishlab chiqarishni ixtisoslashgan javob reaksiyalari deyiladi, to‘qimalarni esa qo‘zg‘aluvchi to‘qimalar deyiladi. Qitiqlagichlar kimyoviy, fizikaviy va biologik bo‘lishi mumkin. Qo‘zg‘aluvchan hujayralarga nisbatan adekvat va noadekvat yoki indekvat qitiqlagichlar tafovut qilinadi (tushuncha berish). Qo‘zg‘alishni paydo qiladigan eng kam kuch bo‘sag‘a kuchi deyiladi (bo‘sag‘a osti va usti kuchlariga ta'rif berish). Qo‘zg‘alish tufayli hujayralarda bir qator fizi­kaviy va kimyoviy o‘zgarishlar sodir bo‘lib, ularning ichida eng xarakterlisi elektr xodisalaridir. Tirik to‘qimalardagi elektr xodisalarni o‘rganish XVIII asrdan boshlandi (A.Galvani, K.Matteuchi, I.Dyubua Reymon va bo­shqalar). Baqa keyingi oyog‘idan tayyorlangan preparatga tok ta'sir qildirishni xarakterlab berish. Baqa orqa miyasi­ning o‘zi elektr toki ishlab chiqarishini A.Galvani aytil­gan preparatlarda isbotladi. Keyinchalik bunday elektr mavjudligini yana italiyalik olim K.Matteuchi maxsus gal­vanometrda o‘lchab ko‘rsatdi.

2. Membrana potensiallari, tinchlik poten­siali.

Hozirgi paytda nerv hujayralarining ichki va tashqi yuzasi sitoplazma ichida qutblanishlar mavjudligini o‘lchashda maxsus elektrodlar (uchi - 5 mk) ishlatiladi (mikroe­lektrod texnikani batafsil tushuntirish, chizmalar, ras­mlar oladilar). Agar hayvon yoki o‘simlikning alohida olingan hujayrasida (tinchlik paytida) mikroelektrod ti­kib zanjir sezgir galvanometrga ulansa, uning ichki yuzasi manfiy, tashqisi musbat zaryadga ega ekanligini ko‘rish mumkin. Buning o‘lchami yoki membrana potensiali o‘rtacha 70 mV atrofida bo‘lib, uni membrananing tinchlik potensiali (MTP) deyiladi. Elektron mikroskop yordamida hujayra, uning membranasi, sitoplazma, organellalari yetarli darajada o‘rganilgan. Membrana 5-10 nm qalinlikdagi ikki tomondan lipid o‘rtada esa oqsil qavati bor bo‘lgan qatlam. Undagi oqsil qavat suv va ionlar o‘ta oladigan maxsus kanallarni shakllantiradi. Lipidli qavatning ustidagi mukopolisaxarid qatlamdan retseptorlar (muayyan moddalarni «tanib» oladigan molekulalar) shakl­lanadi. Membrana katta elektr qarshiligiga va sig‘imga ega. Yog‘da eruvchi moddalar membranadagi lipidlar asosida olib undan hujayra ichida oson o‘tadi. Suv va suvda eruvchi dia­metri kichik ionlar aytib o‘tilgan kanallardan o‘ta oladi. Lekin katta molekulali organik moddalar hujayra ichiga kira olmaydi. Buning uchun maxsus mexanizmlar ishga tu­shishi kerak.

Qo‘zg‘aluvchi to‘qimalar faoliyati uchun hujayraga K⁺, Na⁺, Cl^-- va Ca⁺⁺ ionlari o‘tib turishi kerak. Bu ionlarning membranada alohida-alohida kanallari (spetsifik) bor. Hujayra tinch turganida K⁺ kanallari ochiq (aksariyati) Na⁺ kanallari yopiq bo‘ladi. Yana nospetsifik kanallar ham membranada bor. Ular doim ochiq bo‘ladi, ular orqali aytib o‘tilgan ionlar o‘tib turishi mumkin.

MTP hujayra ichi va tashqarisidagi ionlar qonsentratsiyasi tufayli shakllanadi. Masalan, hujayra ichida 100 000 K⁺ kationi bo‘lsa, tashqarida 2000 ta xolos. (50 marta ko‘p). Na⁺ esa buning teskarisicha ichkarida ko‘p, tashqarida oz. Cl^- anioni hujayra ichida tashqarida qaraganda 20-100 marta kam va hokoza. Tinchlik paytida membrana orqali Na⁺ va Cl^- ionlari harakati juda kuchsiz, shu tufayli uning tashqi yuzasi musbat, ichkisi esa manfiy zaryadlangan bo‘ladi (Kalmar aksoni 1mm yo‘g‘onlikka esa manfiy zaryadlangan bo‘ladi). MTP hujayra uchun, muhim ahamiyat kasb etadi (ma'lum elektr maydoni hosil qilib, u yerdagi moddalar almashinuviga faol ta'sir qiladi. Hujayraning tashqarisi va ichkarisida qayd qilingan ion­lar qonsentratsiyasini saqlashda alohida mexanizmlar xiz­mat qiladi, ularni natriy kaliy nasosi deyi­ladi. Membranada mavjud bo‘lgan Na-ATFaza va K-ATFazalar bu nasosning asosini tashkil qiladi. Nasos ishi uchun zarur energiya ATF parchalanishidan hosil bo‘ladi.

Ionlarning membrana orqali harakati ikki xil kuchga tayanib sodir bo‘ladi, ya'ni qonsentratsion gradient (ko‘pgina diffuziya yo‘li bilan) va faol o‘tkazish (tashuvchi­lar) orqali (bunda ma'lum energiya ATF dan ajralib chiqadi.

3.Harakat potensiali.

Bu potensial nerv muskul va bez to‘qimalarining ta'sirlanishidan, qo‘zg‘alishidan paydo bo‘ladi, Harakat po­tensiali hujayra membranasining juda qisqa vaqt davom etadigan teskari qutblanishidan iborat (tola yoki hujayra ning qo‘zg‘algan qismi ichkarida musbat, tashqaridan manfiy zaryadga ega bo‘ladi). Tinchlikda 70 mV bo‘lgan tinch­lik potensiali faoliyat boshlashi bilan +110 mV-ga ko‘tariladi. Demak, membranada manfiylik yo‘qotilganidan (kritik nuqtaga yetganidan) keyin (110 - 70 = 40 mV) o‘rtacha +40 mV zaryad hosil bo‘ladi. Tezda bu jarayon yana qaytib manfiylik xususiyatini qabul qiladi va shu zaylda davriy tak­rorlanish davom etaveradi.

4. Bo‘sag‘a kuchi, reobaza va xronaksiya.

Dastlabki qo‘zg‘alishni chaqira oladigan yoki membrana potensialini ko‘tarib kritik nuqtagacha yetkaza oladigan qitiqlanish (ta'sirlanish) kuchini bo‘sag‘a kuchi deyiladi (bo‘sag‘a osti va usti kuchini misollar bilan tushuntirish kerak). Bo‘sag‘a kuchining miqdori, qo‘zg‘aluvchi to‘qimalarning xossalariga, fiziologik holatga ta'surot berish usulla­riga bog‘liq. Agar bo‘sag‘a kuchi yetarli bo‘lsa u juda qisqa vaqt ta'sir etsa, qo‘zg‘alish yuzaga kelmaydi. Elektr toki­ning qo‘zg‘alish paydo qiladigan eng kam kuchi reobaza deyi­ladi. Bir reobaza sarflab natija olish uchun ketgan vaqt foy­dali vaqt deyiladi. Amalda uni aniqlash juda mushkul, chunki reobaza miqdori membrana funksional holatiga qarab o‘zgarib turadi. Shuning uchun xronaksiya tushunchasi paydo bo‘ladi (fransuz fiziologi Lapik taklifi bilan). Xronaksiya ikki reobaza tok kuchi bilan ta'sir qilib dast­labki qo‘zg‘alishni olish uchun ketgan vaqt. «Bor yoki yo‘q» qonunini ta'riflash (qo‘zg‘alish boshlangan to‘qimaga ta'sir etuvchi kuch oshgan bilan javob oshmaydi.- «bor» qo‘zg‘alishga kuchi yetmagan ta'sirlagich qancha vaqt berilmasin javob bo‘lmaydi- «yo‘q»).

5. Labillik, refrakterlik.

Labillik tushunchasi fiziologiyaga N.ye.Vvedenskiy to­monilan kiritilgan, unga ko‘ra har xil to‘qimalarga beri­ladigan ta'surotlarga nisbatan javob berish qobiliyati har xil, ya'ni harakatga keltiruvchi nerv tolalariga 1 se­kundda 50 ta impuls berilsa, 50 ta harakat potensiali hosil bo‘ladi, qitiqlanish sonining ko‘paytirilishi ja­vobni (potensiallar sonini) ko‘paytirmaydi. Sezuvchi nerv tolalarida esa bu ko‘rsatgich 1000 ga yetadi. Demak harakatga keltiruvchi nerv tolalarining labilligi sezuvchilarniki­dan kam ekan. To‘qimalar labilligi ularning faoliyat holatiga qarab o‘zgarib turadi.

Ma'lum ta'surotga nisbatan javob olinayotgan paytda (membrana potensiali manfiydan musbatga yetib borganida) nerv yoki muskul tolasining qo‘zg‘aluvchanligi tamoman yo‘qoladi (absolyut refrakterlik davri). Bunda natriy ka­nallari to‘liq inaktivatsiyalanadi, kaliy uchun esa yo‘l to‘liq ochiladi. Vaqi o‘tishi bilan (repolyarizatsiya) holat teskari­siga aylanadi kaliy o‘tishi kamayib, natriy o‘tishi tezla­shadi, natijada quzg‘aluvchanlik tiklana boshlaydi, buni nisbiy refrakterlik deyiladi.

Nerv tolalari absolyut (mutlaq) refrakterlik 1 ms bo‘lsa, nisbiy refrakterlik 5-10 ms. Odam yuragida bu ko‘rsatgich tegishli ravishda 270 ms va 30 ms ga teng.