3-лекция Вирусы, строение клеток бактерии и их размножение. Классификация

 
ОТДЕЛ — СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ, ИЛИ ЦИАНОВЫЕ, ВОДОРОСЛИ (CYANOPHYTA) 
Сине-зеленые водоросли получили свое название за окраску действительно обычно сине-
зеленую, но она бывает также почти черной, желтовато- или оливковато-зеленой. Часть 
водорослей этого отдела одноклеточные, большинство же колониальные и нитчатые. 
Клетки сине-зеленых часто мелкие, цилиндрические, округлые, бочковидные и других 
форм (рис. 7). 
Рис. 7. Строение клетки у сине-зеленых водорослей: 1 — хрооккок, 2 — анабена, 3 — 
осциллятория. В центральной части видны окрашенные (черные) хроматиновые элементы 
Вокруг отдельных клеток или их скоплений и так называемых трихомов
1
 имеется 
обычно слизистый чехол, который может превышать диаметр самих клеток. Такие чехлы 

---

то бывают хорошо очерчены, то имеют расплывчатый характер. Масса чехла состоит 
главным образом из пектиновых веществ и образуется в результате ослизнения клеточной 
оболочки или выделяется протопластом через узкие поры в ней. У многих видов трихомы, 
по одному или по нескольку вместе, бывают окружены особым, довольно твердым 
влагалищем из гемицеллюлозы и целлюлозы. Строение клеточной оболочки довольно 
сложное. Она состоит из пектиновых веществ и может быть облечена снаружи и внутри 
цитоплазматическими мембранами, что дает основание говорить об ее трехслойности. 
Наружная мембрана, имея волнистый характер, примыкает к самой оболочке в 
определенных точках, где посредством пор осуществляется ее контакт с внутренней 
мембраной. 
В
протопласте клеток сине-зеленых водорослей оптически различимы две области: 
наружная
, окрашенная — х р о м а т о п л а з м а — и внутренняя, лишенная окраски 
— ц е н т р о п л а з м а (центральное тело). 
Хроматоплазма имеет сложную субмикроскопическую структуру, основными элементами 
которой являются волнообразно изогнутые пластины — носители пигментов — и 
разделяющие их слои цитоплазмы. Эта л а м е л л я р н а я структура сходна со строением 
хроматофора у более высокоорганизованных растений, отличаясь, однако, отсутствием 
индивидуализации носителей пигментов. У сине-зеленых не только нет особой мембраны, 
отграничивающей окрашенные образования, но, более того, хроматоплазма постепенно 
переходит в неокрашенную центроплазму. 
В 
пигментации 
сине-зеленых 
существенную 
роль 
играет 
хлорофилл а, 
хлорофилл b отсутствует. Зеленый пигмент сопровождается каротиноидами, среди 
которых есть специфические ксантины (миксоксантин, миксородин). Очень характерно 
присутствие фикобилинов, пигментов белковой природы (хромопротеиды). Синий 
фикобилин (фикоциан) присутствует всегда, второй же — красный (фикоэритрин) — 
констатирован не у всех сине-зеленых и, по-видимому, является необязательным. 
Ламеллярная структура не распространяется на центроплазму за исключением некоторых 
зернистых образований. 
В составе центроплазмы было установлено наличие нуклеиновых кислот (ДНК и РНК). 
Субстанция, содержащая таковые, представлена в виде зернышек или палочек, 
образующих сеть, или состоит из расположенных более или менее параллельно нитей. Вся 
совокупность этих телец составляет так называемый хромидиальный аппарат клетки. Во 
время деления, по некоторым данным, нитевидные структуры удваиваются, подобно 
хромосомам. Всю центроплазму можно рассматривать как физиологический эквивалент 
ядра. Отличия от последнего состоят в том, что у центроплазмы нет отделяющей ее от 
остальной плазмы мембраны, соответствующей ядерной оболочке, нет здесь и ядрышка, а 
при делении клеток никогда не удавалось констатировать ядерное веретено. Такое 
строение протопласта рассматривается как реликтовое, подобное тому, что, возможно, 
было у древнейших организмов, 
не имевших специализированных клеточных органоидов. Это — протопласт 
предъядерного (прокариотического) уровня. 
В клетках сине-зеленых водорослей отсутствует центральная вакуоля. Вакуолизация 
может появиться в старых, отмирающих клетках. Сама же плазма имеет повышенную 
вязкость, и даже под влиянием сильных плазмолизирующих средств протопласт плохо 
отделяется от оболочки. С другой стороны, плазма сине-зеленых обладает хорошо 
выраженной способностью, отдавая воду при засухе, вновь энергично поглощать ее при 
выпадении дождя. При отсутствии обычной вакуолизации для клеток преимущественно 
планктонных сине-зеленых характерно образование мелких газовых вакуолей, 
наполненных, по некоторым экспериментальным данным, азотом, а по другим данным 
углекислым газом. Газовые вакуоли концентрируются близ границы хромато- и 
"центроплазмы. Если их много, то благодаря сильному лучепреломлению они придают 

---

клетке темную окраску. Значение газовых вакуолей состоит в том, что они снижают 
удельный вес клетки, придавая ей плавучесть. 
В хроматоплазме в качестве продуктов запаса откладываются гликоген, полисахарид, 
окрашивающийся от йода в бурый цвет, а также валютин — богатое фосфором вещество, 
содержащее РНК и красящееся метиленовой синью в синий цвет; наконец, в 
хроматоплазме содержатся так называемые цианофициновые зерна — липопротеиды, 
красящиеся от нейтральной красной в красный цвет, ноне дающие цветной реакции с 
метиленовой синью. Запасные вещества отлагаются также и в центроплазме. Здесь 
находят валютин, глюкопротеиды и углеводы (анабенин). 
Клетки сине-зеленых водорослей редко существуют одиночно, чаще они образуют 
колонии или нити. В колониях (хроококкальный тип строения), по-видимому, каждая 
клетка физиологически вполне самостоятельна. То же приписывают и тем нитчатым, у 
которых клетки одеты толстыми оболочками (плеврокапсальное строение). У других 
нитчатых в поперечных перегородках, отделяющих одну клетку от другой, имеется по 
одной поре, первичная перепонка которой пронизана плазмодесмами
1
(гормогональный 
тип строения). В этом случае, следовательно, протопласты клеток находятся во взаимной 
связи и вся нить является физиологически единой. У многих нитчатых форм в разных 
местах на протяжении нити или в основании ее образуются особые клетки —
г е т е р о ц и с т ы , — более светлые, с водянистым содержимым, утолщенными 
оболочками и закупоренными порами. Биологическое значение их не выяснено. 
Гормогональные сине-зеленые иногда ветвятся; ветвление редко бывает настоящее, 
обычно оно ложное. В последнем случае участки трихома между гетероцистами, плотно 
прилегающими к влагалищу, не могут расти в длину и пробивают одним концом боковую 
стенку влагалища, образуя ложную ветвь (рис. 8, 6). 
Половой процесс у сине-зеленых отсутствует. Размножение преимущественно 
вегетативное. У одноклеточных форм оно состоит в делении материнской клетки на две 
дочерние. При этом оболочка материнской клетки может набухать и дочерние остаются, 
окруженные образовавшейся слизью. При повторных делениях происходит то же с 
клетками следующих поколений. У нитчатых сине-зеленых вегетативное размножение 
осуществляется гормогониями (рис. 8, 7). Это короткие, состоящие из нескольких 
(многих) клеток участки материнского трихома, часто отделяющиеся по гетероцистам; в 
дальнейшем они растут и становятся взрослыми особями. У бентосных представителей 
образованию гормогониев предшествует возникновение в клетках большого количества 
газовых вакуолей, благодаря чему гормогонии способствуют не только размножению, но 
и распространению водоросли. 
Рост, естественно, связан с делением клеток. При этом на внутренней поверхности 
клеточной 
оболочки 
возникает 
кольцевидный 
вырост, 
увеличивающийся 
перпендикулярно к длине нити; отверстие такого кольца постепенно суживается и, 
наконец, замыкается. Делению клетки предшествует деление центроплазмы и 
содержащихся в ней хроматиноподобных структур. 
Как средство переживания неблагоприятных условий, главным образом у нитчатых форм 
сине-зеленых водорослей, возникают п о к о я щ и е с я с п о р ы , или а к и н е т ы . 
При этом клетка увеличивается, оболочка ее утолщается и в плазме накапливаются 
запасные питательные вещества. Прорастает покоящаяся спора гормогонием. Период 
неблагоприятных 
условий 
некоторые 
сине-зеленые 
переживают 
иногда 
в 
виде г о р м о ц и с т . Так называют целые веточки, покрывающиеся общей плотной 
оболочкой. 
Несмотря на отсутствие полового процесса у сине-зеленых водорослей можно наблюдать 
закономерную последовательность развития. Так, у некоторых нитчатых видов оказалось 
возможным выделить четыре сменяющие друг друга состояния. Перезимовавшие споры 
прорастают весной (1), после чего наступает время активного вегетативного размножения 
гормогониями (2), сменяющегося периодом нарастания нитей в длину (3), сезонное 

---

развитие заканчивается отмиранием вегетативных частей и массовым образованием 
спор (4). 
К сине-зеленым водорослям относится около 1400 видов, классифицируемых по-разному. 
В системе, предложенной А.А. Еленкиным, выделено 3 класса.