B. O. Bekn azarov
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
- Bu sahifa navigatsiya:
- XVI.5. 0 ‘SIM LIKLARNING FITOFAGLARGA CHIDAM LILIGI
- Plazmalemma Retseptor Linolen kislotasi i i i Proteaza
- XVI.4-rasm.
- | Fotosintez Eritroz-4-P Fosfoenolpirouzum Pirouzum Kislotasi
- Pinus silvestris
- Digitalis
- (Hevea
|
502 0 ‘simliklar tizimli immunitetida uning tezligi alohida ahamiyatga ega. Chunki, o‘simliklaming patogenlar bilan qayta zararlanichida nekrozlar oldingisiga nisbatan tezroq pay do bo‘ladi. Shuningdek, tizimli immunitetning nomaxsusligi, ya’ni patogenlar va fitofaglar bilan qayta zararlanichida o‘simliklarda faqatgina birinchi indidual zararlovshiga emas, balki ulaming barchasiga nisbatan ham chidamlilik mexanizmlari shakllanadi. XVI.5. 0 ‘SIM LIKLARNING FITOFAGLARGA CHIDAM LILIGI M a’lumki, biologik evolutsiya jarayonida gulli o‘simliklar va hasharotlar bir-biriga bog‘liq bo‘lmagan holatda alohida hosil bo‘lgan. Ammo ular ko‘pchilik hollarda bir-biriga ta’sir qilib turgan. Shuning uchun ham
ularning evolutsiyasi bir vaqtda
borgan. Gulli
o‘simlikIarning yaxshi shanglanishi uchun hasharotlarning ahamiyati katta. Ammo ko‘pchilik o‘simliklar hasharotlar uchun ovqat hisoblanadi va shu sababli ular ozor shekadi. Shuning uchun ham o‘simliklarda, evolutsiya jarayonida, hasharotlar uchun zaharli bo‘lgan birqancha moddalarni sintezlash mexanizmlari shakllangan. 0 ‘simliklarning himoyalanishi uchun zarur boigan va ular hujayralarida sintezlanadigan moddalar rangbarangdir. Ayrim hollarda o ‘simliklarda hosil bo‘ladigan zaharli moddalar harqanaqa hayvonni o ‘ldirishi mumkin.
Shuning uchun
o‘txo‘r hayvonlar zaharli o‘simliklardan qoshadi. Ayrim o‘simliklar esa o‘txo‘r hayvonlarni qoshiruvshi qo‘lansa tamli ikkilamchi birikmalarni sintezlaydi. Shuningdek, o‘simliklardagi ko‘pchilik terpenoidlar, efir moylari, tsianogen glikozidlar va ayrim proteinogen bo‘lmagan aminokislotalar ham zaharli hisoblanadi. 0 ‘simfik to‘qimalari zararlanganda tsianogen glikozidlar parchlanadi va bunda barcha tirik organizmlar uchun zaharli bo‘lgan kaliy sianid ajraladi. Proteinlar tarkibiga kirmovchi aniinokislotalaming toksikligi shundaki, ular boshqa aminokislotalar o‘miga oqsillar tarkibiga kiradi va ulami zararlaydi. Shuni aytib o‘tish lozimki, o‘simliklar to‘qimalarida muqobil sharoitda proteazalar ingibitorlari uchramaydi. Ular faqatgina zararlanganishga nisbatan sintezlanadi. Chunki, proteaza ingibitorlarini kodlovchi genlaming ekspressiyasining kuchayishi 0‘simliklar mexanik zararlangandagina yuz beradi va asosan ikkita gormon ta’sirida nazorat qilinadi. Bulaminng biri 18 dona aminokislotadan tashkil topgan sitemin bo‘lsa ikkinchisi jasmon kislotasidir. 503 Jasmon kislotasi Metiljasmonat Jasmon kislotasi va uning metil efiri o‘simlik hujayralari zararlanganda membranalar zararlanishidan hosil boMadigan fosfo- lipidlar hosilasi lenol kislotasidir. Yuqoridagi jarayonda hosil bo‘lgan jasmonat floema to‘qimalari bo‘ylab o‘simIikning zararlanmagan to‘qimalariga tarqalsa, metiljasmonat uchuvchan modda boMganligi sababli havo bo‘ylab tarqaladi. Ch.Ruanning (S.A. Pearke e. a., 1991) fikricha, proteazalaming sintezi murakkab jarayon bo‘lib birqancha bosqichlardan iboratdir. Ushbu jarayonning birinchi bosqichida o‘simliklarga xos sistemin gormoni sintezlanadi. So‘ngra sistemin floema to‘qimalari bo‘ylab o ‘simlikning boshqa zararlanmagan joylariga tarqaladi va u yerdagi retseptorlar bilan ta’sir qilib proteza fermenti ingibitorlari sintezini kodlaydigan genlarning faollanishiga olib keladigan boshqa bir gomon-jasmon kislotasining sinteziga turtki beradi (XVI.4-rasm). Plazmalemma Retseptor Linolen kislotasi i i i
Proteaza ingibitorlari [У] Jasmon ingibitorlari genlarning faollanishi kislotasi XVI.4-rasm. Zararlangan pomidorda proteaza ingibitorlari sintezining taxminiy mexanizmi (Rearse e. a., 1991).
XVII. 0 ‘SIM LIK LAR NING IK K ILAM CH I M ETABO LIZM I Ikkilamchi metabolitlar o ‘simliklardagi birlamchi metabolizmda, ya’ni fotosintez, nafas olish, nuklein kislotalar, iipidlar, oqsillar sintezi va shunga o‘xshash asosiy fiziologrk-biokimyoviy jarayonlarda qatnashmaydi. Ikkilamchi birikmalar barcha o ‘simliklarga yofci«ulaming ko‘pchilik turlariga xos emas. Ikkilamchi metabolitlar ko‘pchilik hollarda o‘s:mliklaming alohida bitta oilasiga, hattoki bitta turiga xos boMadi. Hujayrada ikkilamchi metabolitlar, asosiy metabolizm moddalariga nisbatan juda kam miqdorda sintezlanadi hamda ular sinteziangan hujayraga nisbatan butun organizm uchun ko‘proq zarurdir. 0 ‘simliklarda boradigan jarayonlarni ikkilamchi metabolizmga taalluqligi ko‘rsatkichlari juda ham aniq emas. Ko‘pchilik kelib chiqishi ikkilamchi boMgan moddalar Masalan, fitol, karotinoidlar, aromatik aminokislotalar, fitogormonlar, steroidlar va boshqalar o‘simlik organizmdagi asosiy moddalar almashinuvida bevosita qatnasliadi. XVII.l-rasmda birlamchi va ikkilamchi metabolizm moddalar almashinuvining asosiy уo‘llari ko‘rsatilgan. co 2 | Fotosintez Eritroz?-4-P Fosfoenolpirouzum Pirouzum Kislotasi /Iriclntflci / \ ^ .P .n iite p r iji jBirlamchi metabolizmr Azotsaqlovchi ikkilamchi birikmalar ♦
Fcno! | birikmalar 1 i Ikkilamchi m etabolizm г
Birlamchi va ikkilamchi metabolizm moddalar almashinuvining asosiy yoMlari (Taiz, Zaiger,1998). 506 0 ‘simliklaming himoya mexanizmlaridagi eng muhim omillardan biri bu hasharotlarda ovqat hazm qilishda qatnashadigan fermentlar ingibitorlari sintezidir. Masalan, ko‘pchilik dukkakli o‘simliklarda kraxmal parchalovchi ferment я -ami lazaning ingibitori mavjud. Boshqa bir qancha o‘simliklar esa himoya vositasi sifatida oqsil-lektinlami sintezlaydi. Lektinlar hasharotlar ovqati tarkibidagi uglevodlar va glikoproteidlar bilan birikib ulami hazm bo‘lmaydigan holga o‘tkazadi. 0 ‘simliklarda hozirgi vaqtda
yaxshi o‘rganilgan himoya vositalaridan biri bu
hasharotlarning ovqat
hazm qilishini qiyinlashtiradigan fermentlardan biri bo‘lgan, ya’ni oqsillami parchalashda qatnashadigan prezentaza fermentining ingibitorlaridir. Proteza fermenti ingibitorlari mavjud bo‘lgan o‘simliklar bilan oziqlangan hasharotlarda o‘sish va rivojlanish jarayoni birdaniga susayib ketadi. Chunki ulaming oziqasi tarkibidagi oqsillar proteaza fermenti tomonidan t o ia parshlanmaganligi sababli o‘sish va rivojlanishning asosiy omillaridan bo‘lgan erkin aminokislotalar hosil boMmaydi. Shuning bilan birgalikda hasharotlar oshqozonida hazm boMmagan oziq miqdori ortadi va bu o‘z navbatida cho‘zilishga xos mexanik retseptorlami faollashtiradi hamda hasharotlarda ovqat bilan
to ‘yganlikka xos bo‘lgan sezgirlikni yuzaga kelishiga olib keladi. Yuqoridagilardan ko‘rinib turibdiki, evolutsiya jarayonida o‘simliklarda patogen va fltofaglarga qarshi birqancha himoya mexanizmlari vujudga kelgan. Ammo bu holni madaniylashtirilgan o ‘simliklarga to‘la tadbiq qilib bo‘lmaydi. NAZORAT SAVOLLAR 1. Turlarda xos immonitet nima? 2 . 0 ‘simliklarda o‘ta sezgir jarayonlar qanday ro‘y beradi? 3. 0 ‘simliklarda hosil qilingan tizimli immonitet nima? 4. 0 ‘simliklarning fltofaglarga chidamliligi. 5. 0 ‘simliklar chudamliligida protenzalaming o ‘mi. 6 . Fitoaleksinlar sintezi qanday ro‘y beradi? 505 Mamlakatimizda fenol birikmalarini o‘rganilishini yo‘lga qo‘ygan olim
akademik S.Yu.Yunusovdir (1909-1997). Akademik S.Yu.Yunusov tashabbusi bilan mamlakatimizda va MHDda yagona o ‘simlik moddalari kimyosi ilmiy-tadqiqot instituti tashkil qilingan. Ushbu institut hozirgi vaqtda nafaqat mamlakatimizning, balki dunyo miqyosida o ‘z sohasi bo‘yicha yetakchi institutlardan biri hisoblanadi. Shuningdek, akademik S.Yu. Yunusov tomonidan 1967-yilda dunyo miqyosida eng nufuzli jurnallardan biri hisoblangan hamda bir vaqtning o ‘zida rus va ingliz tillarida nashr etiladigan «Tabiiy birikmalar kimyosi» (Kimyo prirodnix soedineniy) jumalida mamlakatimiz va chet el olimlarining boshqa tabiiy moddalar kimyosiga oid ma’lumotlar bilan birgalikda fenol birikmalariga oid maqolalar ham doimiy ravishda chop etilib turibdi. 0 ‘simliklar bir yoki bir nechta fenol qoldiqlarini tutgan minglab birikmalarni sintezlashi mumkin. Bu birikmalarni uglerod skeletidagi uglerod ketonlari soniga qarab bir nechta guruhlarga bo‘lish mumkin. Bulardan o‘simlikIar dunyosida keng tarqalgani fenol kislotalari va ksantinlardir. Bulardan tashqari fenil tabiatli aldegid va spirtlar ham mavjud. Masalan, vanilin va salitsiloviy spirt. Vanilin vanulla o‘simligidan, salitsil spirti esa toldan ajratib olingan. Fenol birikmalarining sintezlanishi turlichadir. Masalan, benzoynol kislota trans-tsinnonol So-А ning B- oksidlanishidan hosil bo‘ladi. Kumarin esa korichnoy kislotaning orto-gidroksillanishidan boshlab sintezlanadi. Bu reaksiyaning fermentlari membrana bilan bog‘langan bo‘lib xloroplastlardan topilgan. Ksantinlar asosan, o ‘simliklarning ikki oilasi Dalachoydoshlar (choyo‘t, dalachoy) va Gazako‘tdoshlar (erbaho, gazako‘t) oilasi vakillarida topilgandir. Ksantinlar erkin yoki glikozidlar holida yog‘ochlik va ildizlarda uchraydi. Magniferin esa paporotniklarda va boshqa o ‘simliklarda ko‘p uchraydi. Fenollaming boshqa bir guruhi stelbenlar, o‘simliklarda ABK singari o‘simliklarning o‘sish ingibitori hisoblanadi. Ular ko‘proq qarag‘aydoshlar (qoraqarag‘ay) oilasi vakillarida uchraydi. Flavanoidlar ko‘proq
o‘simliklarda suvda
eruvchan fenolproizvodselar shaklida uchrab qizil, qo‘ng‘ir-qizil va sariq ranglarda bo‘lib, vakuolda yig‘ilgan holatda uchraydi. Shuningdek, ular xloroplastlar va xromoplastlarda ham uchraydi. 507 Flavanoidlar fenilpropandan sintezlanadi. Flavanoidlarga o ‘simliklar rangiga ta ’sir qiluvchi antotsianidlar, flavonollar, xolkonlar kiradi. Hozirgi kunda 20 turdan ortiq antotsionidlar ma’lum, ammo ulardan faqatgina 3 xili ko‘proq tarqalgan. Ular selfmidin, sionidin va pelorgonidinlardir. Ular bir-birlaridan aromatik halqadagi gidroksil guruhlaming soni bilan farqlanadi. Antotsianlar o‘simliklar bargi rangiga ta’sir qiluvchi birdan bir flavanoiddir. Ular yetuk barglari va kuzgi barglar rangida asosiy o ‘rinni tutadi. Shuningdek, kuzda o‘simliklar bargi rangida teфenlarga (o‘zlarida bir qancha S5-lami tutgan) taalluqli karotinoidlar va ksantodinlar ham muhim o ‘rin tutadi. Bir qancha iste’mol qiluvchi mevalar rangi ham antotsionlarga bog‘liqdir. Bunga antotsionlaming miqdori muhim o ‘rin tutadi. Shuningdek, mevalarning rangida antotsionlaming metallar bilan (hosil qilgan) oqsillar bilan hosil qilgan komplekslari muhim o ‘rin tutadi. Antotsionidlar asosan, degidroflavonollardan sintezlanadi. Lignanlar 1936-yilda fenilpropanoid dimerlami nomlash uchun qoMlanilgan. Ular moyli o ‘simlik smolasida ko‘p uchraydi. Lignanlar lignin moddasiga o‘xshash bo‘lsada, lignin kabi sintezlanmaydi. 0 ‘simliklarda ikkilamchi metabolitlar minglab sintezlanishi mumkin. Ammo uzoq vaqt mobaynida ulaming o ‘simlik organizmi uchun ahamiyati noma’lumligicha qolgan. Hozirgi vaqtda o ‘simliklardan 45000 va undan ortiq ikkinchi metabolizm birikmalari ajratib olingan. 0 ‘simliklardagi 15-25% genlar undagi ikkilamchi metabolizm uchun xizmat qiladi. Umuman, ikkilamchi metabolitlar o ‘simliklaming muhit bilan munosabatida asosiy elementlardan biridir. XVII.1. T ER PEN LA R Terpenlar yoki terpenoidlar o‘simliklardagi ikkilamchi birikmalaming nisbatan katta qismini tashkil qiladi, ya’ni ulaming soni 25000 atrofida bo‘lib oddiy holda suvda erimaydigan moddalardir. Terpenlaming asosini o ‘zida besh uglerod saqlovchi izopren tashkil qiladi. Shuning uchun ayrim hollarda ulami izoprenoidlar deb ham atashadi. Hozirgi
vaqtda terpenlar monoterpenlar (10
uglerodli), seskviterpenlar (153uglerodli), diterpenlar (20 uglerodli), triterpenlar va steroidlar (30 uglerodli), tetroterpenlar (8 molekula) izoprendan tashkil topgan va tarkibida 40 va undan ortiq uglerod saqlovchi politerpenlar farqlanadi.
Terpenlarning o‘simlik organizmidagi vazifasi xilma xildir. Shuning uchun ham ayrim terpenlami ikkilamchi emas, balki birlamchi metabolitlar qatnashuvchi moddalar sifatida qarash mumkin. Masalan, o ‘simliklarda o‘stiruvshi gormon
bo‘lgan gibberellin diterpen hisoblansa, ingibitor gormon boMgan abtsiz kislotasi siskviterpendir. Shuningdek, o‘simliklar membranasining muhim tarkibiy qismlaridan biri boMgan sitosterol 1гкефеп1а ^ а taalluqli bo‘lsa. karotinoidlar tetrateфenlaming hosilasidir. Yuqorida keltirilganidek, ko‘pchilik terpenlar ikkilamchi metabolitlar bo‘lib, o‘simliklaming himoyalanishi uchun xizmat qiladi, ya’ni ular toksik birikmalar bo‘lib ko‘pchilik hasharotlar fitofag - hayvonlar uchun zaharlidir. Monoterpenlar hamda diterpenlar va ulaming hosilalari bakteriotsidlik xususiyatiga ega bo‘lgan efir moylarini hosil qiladi (Gershenzon, Sroteau, 1991). сн2- о
- p - P c h 2- o - p - p Izopentenil- Dimet ilalUlpirofosfat pirofosfat Geranilpirofosfat Monoterpenlar CH 2
4
2 Р - Р
509 Evolutsiya jarayonida o ‘simliklarda himoya vositasi sifatida ikkilamchi metabolitlar sintezlangani kabi fitofag - hayvonlarda ham ushbu moddalarga nisbatan moslashuv vujudga kelgan. Ayrim hayvonlar organizmida toksik-zaharli moddalami detoksikatsiyalash, ya’ni
organizmdan chiqarish mexanizmlari shakllangan. Bu o ‘z navbatida ushbu hayvonlarga boshqa tur hayvonlarga nisbatan oziqlanishda va yashashda ustunlik beradi. Ayrim hasharotlar masalan, monarx kapalagi (Asslepias spp.) o ‘ziga xos bo‘lsada tarkibida toksik moddalar mavjud o ‘simliklar bilan Masalan, sutlamadoshlar - Euphorbiasea oilasi vakillari bilan ovqatlanishi tufayli qushlar uchun zaharli bo‘lgan steroid moddalar - kardenolidlami to‘playdi. 0 ‘simliklar hujayralarida sintezlanuvchi ikkilamchi birikmalar fitofaglar-o‘simlikxo‘rlarga nisbatan yaxshi himoya hisoblanadi. Monoterpenlar va ulaming dorivorlari hasharotlar uchun toksik modda hisoblanadi. Monoterpenlar o ‘simliklaming turli qismlarida to‘planishi mumkin. Masalan, ko‘pchilik hasharotlar, jumladan, daraxtlar pustlog‘i bilan ovqatlanuvchi qo‘ng‘izlar uchun ham toksik- zaharli modda hisoblangan a-pinen, J3-pinen, limonen hamda mirsten birikmalari qarag‘ay - Pinus silvestris va oq qarag‘ay - Abies daraxtlari organlarida yig‘iladi. a* Pinen Ko‘pchilik nina bargli
o‘simliklarda po‘stloq kemiruvchi qo‘ng‘izlariga qarshi qo‘shimcha monoteфenlar ham sintezlanishi kuzatiladi. Monoterpenlar efirining boshqa vakili piretroidlar juda kuchli insektistidlik samarasiga ega. Piretroidlar xxizanXQmar-Shrysanthemum o‘simligining gultojibarglari va barglarida topilgan bo‘lib sut emizuvchilarga nisbatan toksik boMganligi sababli, hozirgi vaqtda sanoatda ishlab chiqarilayotgan insektistidlaming asosini tashkil qiladi. Ayrim o ‘simlik turlarida mavjud bo‘lgan va barglar hamda mevalarga o ‘ziga xos hid beruvchi efir moylarining asosini ham monoterpenlar va seskviterpenlar tashkil qiladi. Masalan, Osiyo yalpizi 510 -M enthopiperitha o ‘simligidagi efir moylarining asosini tashkil etuvchi mentol va limondagi - Sitrus limon limonen terpenlari hasharotlarga nisbatan anchagina samarador toksik modda hisoblanadi. Umuman ko‘pchilik hollarda monoterpenlar barg yuzasi tukchalarida joylashganligi sababli o ‘simliklarda fitofaglarini cho‘chituvchi toksik modda borligi haqida o‘ziga xos xususiyat hisoblanadi. Masalan, monoterpenlar ko‘pchilik hollarda o‘simliklar barglari yuzasida tukli bezchalar holida joylashganligi sababli ushbu o‘simliklarga fitofaglami hujumi kamroq bo‘lishiga sabab bo‘ladi. Monoterpenlaming у ana bir xususiyati o‘simliklarga fitofaglar hujum qilganda shu fitofaglar bilan oziqlanuvchi yirtqich hasharotlami jalb qilishdir. Masalan, g‘o ‘za va makkajo‘xoriga fitofaglar hujum qilganda ulaming to‘qimalarida yirtqich hasharotlami jalb qiluvchi monoterpenlar va seskviterpenlaming o ‘suvchan formalari sintezlanadi. Binobarin terpenlaming uchuvchan formalari nafaqat o‘simlik himoyasida, balki ushbu o^simlik himoyasi uchun boshqa organizmlami jalb qilish uchun ham xizmat qiladi. G‘o ‘zaning hasharotlar, bakteriyalar va zamburug‘lardan himoyalanishi ko‘p jihatdan unda sintezlanadigan seskviterpenning dimeri, gossipol bilan bog‘liqdir. 0 о
i с и о н OH CH Sassiq tol-Aelianthus annuus o‘simligining sut emizuvchilar va hasharotlardan himoyalanishida uning bargi
yuzasidagi tuk
bezchalaridagi seskviterpen laktoni-kostunolid asosiy o ‘rinni tutadi. Chunki, seskviterpen laktoni juda achchiq-badbuy tamli modda bo‘lib, ko‘pchilik fitofaglar tomonidan deyarli iste’mol qilib bo‘lmaydigan darajadadir. Ayrim tropik o‘simliklar va qarag‘ay daraxti smolasida diterpenlar - abiet kislotasi mavjud. 511 Abiet kislotasi Forbol
Sutlamachoydoshlar (Euphorbiaseae) oilasi vakillari diteфenlarga xos forbol efirini sintezlaydi. Agar biz ushbu oila vakillari tanasi sutini qo‘limiz yoki tanamiz yuzasiga tomizsak terimizni qattiq qichishtira boshlaydi. Diterpenlaming forbol
formalari tibbiyotda sut emizuvchilarda suniy ravishda rak chaqirish uchun qoMlaniladi. Chunki, u organizm ichkarisiga tushsa juda zaharli ta’sir ko‘rsatadi. Bu ham o ‘z navbatida o ‘simliklaming sut emizuvchi-fitofaglardan himoyalanishiga yordam beradi. 0 ‘simliklarda umurtqali hayvonlar uchun juda zaharli hisoblangan 1п1ефеп1аг, Masalan, kardenolidlar va saponinlar ham sintezlanishi mumkin.
Ushbu ikkilamchi moddalar inson hamda umurtqali hayvonlaming yurak muskullariga salbiy ta’sir qiladi. Chunki, ular yurak muskullaridagi Na+/K+ - ATP azalaming ishiga ta’sir qiladi. Ammo shifokorlar tomonidan yuragi kasal bemorlarga Digitalis o‘simligi kardenolidlari oz miqdorda tavsiya qilinadi. 512 Terpenlaming boshqa bir vakili saponinlar o‘z ichiga steroid va и*кефеп glikozidlarni oladi. Ulaming toksik xususiyati shundak1 ', saponinlar tarkibida lipidlarda eruvchi ййеф еп hamda suvda eruvchi qand elementlari mavjud va ular ditergentlik xususiyatga egaligi tufayli hujayra membranasi tuzilishini buzadi. Hozirgi vaqtda fanga anchagina ma’lum ро1кефеп1а^а (C5H8) kauchuk moddasini misol qilishimiz mumkin. Kauchuk polimer modda bo‘lib, uning monomeri izopentinil qoldiqlaridir. Bir molekula kauchuk tarkibiga 1500-15000 dona izopentinil qoldiqlari kirishi mumkin. Kauchuk moddasi ko‘pchilik o‘simliklarda topilgan, ammo ko‘proq kauchuk to‘plovchi o ‘simliklarda, masalan, braziliya geveyasi (Hevea brasiliensis), manixot (Manihot), fikus (Fikus elastika) shular jumlasidandir. Ushbu o‘simliklar texnik maqsadlarda sof kauchuk olishda ishlatiladi.
Download 4,41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|