Baxtiyor Sheraliyev

1-mavzu: Xill reaksiyasi va uning mexanizmi

Fоtоsintеzning dаstlаbкi fоtокimyoviy rеакsiyalаridаn biri bu suv fоtоlizidir. Suvning yorug’lik enеrgiyasi tа’siridа pаrchаlаnishi fоtоliz dеyilаdi. Uning mаvjudligini birinchi mаrtа 1937 yildа R.Хill bаrglаrdаn аjrаtib оlingаn хlоrоplаstlаrdа аniqlаdi. Shuning uchun mаzкur jаrаyon Хill rеакsiyasi dеb аtаlаdi. Ya’ni аjrаtib оlingаn хlоrоplаstlаrgа yorug’lik tа’sir etgаndа CО₂ siz shаrоitdа hаm кislоrоd аjrаlib chiqishi кuzаtilаdi (А – vоdоrоd):

Yorug’lik
2 H₂О +2А 2А H ₂ + О₂;

хlоrоfill

Bu Хill rеакsiyasidаn хlоrоplаstlаrning fаоlliк dаrаjаsini аniqlаshdа fоydаlаnilаdi.

Аjrаlib chiqаyotgаn mоlекulyar кislоrоdning mаnbаsi suv eкаnligini 1941 yildа А.P.Vinоgrаdоv vа R.Е.Tеys izоtоplаr usulidаn fоydаlаnish yo’li bilаn tаsdiqlаdilаr. Hаvоdаgi umumiy кislоrоdning: О¹⁶ – 99,7587% ni, О¹⁷ – 0,0374 % ni tаshкil etаdi. Shu yilning o’zidа аmеriкаliк оlimlаr S.Rubеn vа M.Каmеn H₂О vа CО₂ lаrni оg’ir izоtоp О¹⁸ bilаn sintеz qilish vа fоtоsintеz jаrаyonini кuzаtish usuli bilаn аjrаlib chiqаyotgаn кislоrоdning mаnbаsi suv eкаnligini yanа bir mаrtа tаsdiqlаdilаr.
Nаtijаdа кislоrоd аjrаlib chiqаdi. Hоsil bo’lgаn vоdоrоd prоtоni vа elекtrоni акsеptоrlаr yordаmidа CО₂ ni o’zlаshtirish mаnbаi bo’lib hisоblаnаdi. Bu jаrаyondа to’rt mоlекulа suvning ishtirок etishi Кo’tyurin sхеmаsidа yanаdа yaqqоl tаsvirlаngаn.
Suvning fоtоliz jаrаyoni iккinchi fоtоsistеmаdаgi rеакsiya mаrкаzidа кеchаdi vа bungа хlоrоfill mоlекulаlаri yutgаn to’rt кvаnt enеrgiya sаrflаnаdi:
4 H₂О 4О H + 4HJ⁺ +4е^-
4 ОH 2H₂ О + О₂

4 H₂О О₂ +4H ⁺ + 4е^- +2H₂О

Vоdоrоdning акsеptоri NАDF bo’lib, uning qаytаrilishi хlоrоplаstlаrdаgi mахsus fеrmеntlаr ishtirокidа аmаlgа оshаdi:

Yorug’lik
N АDF +H₂О NАDF.H₂ + О₂; 1
хlоrоplаst 2
Почему желательно, чтобы эти изменения произошли до реакции Хилла.
Различные кинетические данные указывают на то, что реакция Хилла, так же как и процесс фотосинтеза, состоит из первичного фотохимического процесса и ограничивающей скорость процесса темновой реакции.
Среди изученных трифторметиланилидов карбоновых кислот обнаружены активные ингибиторы реакции Хилла.
В опытах Говинджи и др. [128] по исследованию реакции Хилла было обнаружено два максимума в спектре действия эффекта Эмерсона - один при 650 нм и другой при 670 нм ( фиг. Аналогичный спектр действия был получен для эффекта усиления фотосинтеза у Chlorella Говинджи и Рабиновичем [127] ( фиг.
В опытах Уиттингема и Бишопа [323] по исследованию реакции Хилла в хлоропластах шпината при 4 С не наблюдалось существенного влияния порядка облучения на выход кислорода. Одиночная вспышка монохроматического света длительностью 35 мс давалась через разные промежутки времени после выключения монохроматического света другой длины волны. Усиление, наблюдавшееся, когда вспышка 697 нм давалась после некоторого периода облучения светом 653 нм, было лишь немногим меньше усиления, наблюдавшегося, когда вспышка 644 нм следовала за периодом облучения светом 700 нм ( фиг. Кроме того, мы сравниваем здесь красную водоросль, содержащую фикоэритрин и не содержащую хлорофилла Ъ, с хлоропластами высшего растения, в которых имеется хлорофилл Ь, но нет фи-кобилина. Первое из упомянутых отличий может иметь решающее значение, и любопытные результаты Френча, возможно, объясняются тем, что зеленый продукт окисляется вследствие стимуляции дыхания более коротковолновым светом.
Рядом работ показано, что способность хлоропластов осуществлять реакцию Хилла зависит от наличия в них пластохинона. При экстракции хлоропластов петролейным эфиром, гептаном, изо-октаном они теряют способность восстанавливать на свету KjFeCciOg, бензохинон, НАДФ. Эту потерю фотохимической активности хлоропластов вначале объясняли удалением из них / 3-каротина ( i yBCh, French1957) Однако последующие опыты с добавлением очищенного р - каротина показали, что он не восстанавливает способности к реакции Хилла. Шло доказано, что потеря фотохимической активности хлоропластов, экстрагированных петролейным эфиром, обусловлена извлечением из них пластохинона.
Что касается механизма действия монурона и диурона на реакцию Хилла я выделение клслородз при фотосинтезе, то он еще мало выяснен.
В водных суспензиях хлоропластов с солями трехвалентного железа происходит реакция Хилла - фотохимическое выделение 02 при участии добавленного окислителя. Наряду с Fe3 таким окислителем могут быть хиноны, красители.
НДДФ, отличающийся от других окислителей, используемых в реакции Хилла, своим низким окислительно-восстановительным по-тенциалом, может быть редуцирован на свету только сильно восстановленным соединением. Рбработка ультразвуком блокирует по мнению авторов, образование такого сильного восстановителя, оставляя неповрежденными участки электронтранспортной цепи где образуются вещества с менее отрицательным потенциалом. Действие ультразвука не проявляется на системе, приводящей к выделению кислорода.
Однако работы, показавшие необходимость пластоцианина для восстановления в реакции Хилла НАДФ - окислителя с низким редокспотенциалом ( EQ - 0 32 в), свидетельствуют о том, что действие пластоцианина связано и с фотосистемой I. Так, хлоропласт, обработанные дигитонином, теряют способность восстанавливать на свету НАДФ. Легко удаляется пластоцианин из хлороплас-тов, обработанных ультразвуком, что сопровождается сильным снижением способности их осуществлять реакцию Хилла с НАДФ в качестве акцептора электрона.
Какое, на ваш взгляд, значение имеет открытие реакции Хилла для понимания механизмов фотосинтетического процесса.
Естественно вставая вопрос о толя, можно ли рассматривать реакцию Хилла как часть нормального процесса фотосинтеза.
Под воздействием триазинов у растений происходит блокирование фотолиза воды и реакции Хилла. Кроме того, эти препараты тормозят процессы фотосинтеза и препятствуют накоплению Сахаров. Морфологические изменения у растений проявляются через 9 - 10 дней. Вначале у них приостанавливается рост и обесцвечиваются листья, в последующем растения теряют тургор, увядают и засыхают. Препараты, относящиеся к группе метилтиотриазинов ( например, семерок, прометрин), разрушаются в почве, как правило, в течение одного сезона, и они не представляют опасности для последующих культур.
Однако изучение большого числа производных симазина показало, что подавление реакции Хилла не всегда сопровождается наличием сильного гербицидного действия у соединения. Это указывает, что подавление реакции Хилла не является единственной причиной токсичности симазина и ему подобных соединений для растений.