Biologik oksidlanish

BIOLOGIK OKSIDLANISH
Biologik oksidlanish to‘g‘risida tushuncha
Biologik oqsidlanish yoki to‘qima nafas olishi deb to'qimalarda organik moddalami kislorod ishtirokida parchalanishi va karbonat angidridining ajralishiga aytiladi. Bunday oksidlanish jarayonida energiya ajralib chiqadi va o'z tabiatiga ko'ra ekzergonik jarayon hisoblanadir O'z mohiyatiga ko'ra biologik oksidlanish va yonish bir xil jarayondir, chunki 1 molekula glyukozani yonishida ham, oksidlanishi ham karbonat angidridi, suv va 686 kkal energiya ajralib chiqadi:
CeH60 12 + 602 = 6C02+ 6H,0 + 686kkal
Ammo yonish jarayonidan farqli o'laroq, biologik oksidlanish past haroratda, alangasiz va suv ishtirokida yuz beradi. Shuni aytish joizki, 0 2 inert gaz bo'lib reaksiyaga to'g'ridan-to'g'ri kirishmaydi. Bu jarayon mexanizmini yoritib berishda bir necha nazariyalar yaratilgan: 1. Baxning perekisli nazariyasi. Bu nazariyaga ko'ra yengil oksidlanuvchi moddalar ta’sirida kislorod molekulasining ikkala bog'i emas, balki bitta bog'i uziladi, so'ngra kislorod molekulasi o'sha modda bilan birikib, oraliq mahsulot sifatida peroksid hosil bo'ladi. Bu esa peroksidaza fermenti ta’sirida parchalanadi, ajralib chiqqan kislorod oksidlanuvchi substrat bilan birikadi va oksidlangan modda hosil bo'ladi. 2. Vodorod ning faoilashuv nazariyasi Palladin va Viland tomonidan yaratilgandir. Bu nazariyaga ko'ra metabolitlar oksidlanishi shu moddadan spetsifik degidrogenazalar ta’sirida H, ajralishi bilan yuz beradi. Palladinning fikriga ko'ra ajralgan H, xromogenlar bilan biriksa, Vilandning fikricha esa 0 2 bilan birikadi. Bu bir vaqtning o'zida substratning oksidlanishi va pigmentning qaytarilishi bilan kechadi. Shuning uchun bu jarayon oksidlaming qaytarilish jarayoni hisoblanadi.
C6H60 |2 + 6H20 +12R = 6CO, + 12 RH2 (anaerob bosqich) 12RH2 + 602 = 12R + 6H20 (aerob bosqich)
3. Varburgning elektrolitik nazariyasi. Elektron tashuvchi omillar vositasida oksidlanuvchi metabolit elektroni hisobiga kislorodning faollashuvi asoslangan nazariyadir. Bunda substratda elektronni kislorodga tashib beruvchi omil vazifasini, biologik oksidlanishda ishtirok etuvchi gemni fermentlarining tarkibidagi uch valentli temir elementi bajaradi. Aktivlangan kislorod H+ ioni bilan birikib suv hosil qiladi:
2H* (2 e)
+ 2F e^_______ „ S + 2Ғе~ + 2H*
+ xOi " » 2Fe~* + O'
O’ + 2H* ----------^ H20
4. Biologik oksidlanishni zamonaviy nazariyasi yuqorida qayd etilgan uchala nazariyalami o‘z ichiga oladi va Sent-Derdvi nazariyasi deyiladi. Bu nazariyaga asosan to‘qimada metabolitning oksidlanishi bir yo(la proton va erektronlanii ajralishi Ya ularning kislorod .molekuiasiga birikishi bilan boradi. Ammo elektron va protonlar to‘g‘ridan-to‘g‘ri kislorod bilan birikmay, balki spetsifik fermentlar va kofermentlar jshtirokida sodir boiadi. Biologik oksidlanish fermentlari. Proton va elektronlami oksidlanayotganmetabolitdan kislorodga o‘tkazilishi quyidagi 4 guruh fermentlar ishtirokida yuz beradi: 1. Piridinga bogiiq boigan degidrogenazalar; 2. Flavinga bogiiq boigan degidrogenazalar; 3. Ubixinon; 4. Sitoxromlar. Piridinga bog'liq bo *lgan degidrogenazalar. NAD va NADF ulaming kofermenti hisoblanadi. Bu kofermentlar tarkibiga vitamin PP hosilasi - nikotinamid kiradi. Tuzilishi jihatdan NAD va NADF Matriks i/2 O*
50-rasm. Mitoxondriya nafas olish zanjirining tuzilishi.
Nafas zanjirida H+ kislorodga tashilishi sitoxrom tizimisiz, KoQ dan to'g'ri kislorodga o'tadi. Elektronlar esa - butun zanjir bo'ylab harakat qiladi. Bunda NAD dan KoQ ga qadar ikkita elektronli tashilish bo'lsa, sitoxromlarda - bir elektronlidir Proton va elektron tashuvchilar nadmolekulyar strukturaga birlashib mitoxondriyalaming ichki membranasida nafas ansamblini hosil qiladilar. Bunda ulaming prostetik guruhlari chayqalish va ayianma harakatlar natijasida bir-birlari bilan bogianishlari mumkin. Ulaming oqsil qismlari esa tashqi tomonda joylashadi. Mitoxondriyalarda joylashgan nafas olish zanjiri toiiq, qisqartirilgan va qisqa bo'lishi mumkin. To'liq nafas zanjiri quyidagilardan tuzilgan:
SH2->NAD-+FP-+KoQ->b-+c(c1) -+a(a3) -^1/202— H20
NADga bogiiq boigan substratlarga a-ketoglutarat, izotsitrat, malat, piruvat, glutamat va boshqalar kiradi. Ular o'zining proton va elektronlarini NADga beradi. Toiiq nafas zanjirida 3 molekula ATF sintezlanadi. P/0=3.
Qisqartirilgan nafas zanjirida substratlar o‘zlarining proton va elektronlarini FPga beradi. Bulaming asosiy substratlari bo'lib suksinat, glitserin, yog* kislotalari va boshqalar hisoblanadi. Bu substrantlaming nafas zanjirida oksidlanishi natijasida 2 molekula ATF hosil bo'ladi. Р/ 0=2. SH2—»FP—►KoQ—►b-»c(c1) — a(a3) -+1/202->H20
Qisqa nafas zanjirida FPdan proton va elektronlar molekulyar kislorodga beriladi va vodorod peroksidi hosil bo'ladi. Ammo bu modda hujayralar uchun zaharlidir, shuning uchun u peroksidaza yoki katalaza fermentlari ta’sirida tezda parchalanib suv hosil qiladi. Bunda barcha ATF sintezlanadigan uchastkalar tushib qoladi, ATF sintezlanmaydi. (P/0=0).
SH 2— F P ^ 0 2-+H 20 2^ H 20+1 /202.
ATF sintezi bilan sarflangan kislorod o'rtasida miqdoriy bog'liqlik bor. Ular P/0 deb belgilanadi va forsforillanish koeffitsiyenti deyiladi. Bu har bir atom O, sarflanishi natijasida qancha miqdorda anorganik fosfor atomi ATF holatga o'tishini ko'rsatadi. Bu ko‘rsatkich to‘liq nafas olish zanjirida 3 ga teng, qisqartirilganda - 2 ga, qisqada esa - 0 ga teng. Mitoxondriyalarda elektronlar tashilish tezligi va ATF sintezi asosan ATF, ADF va Fn miqdoriga bog'liqdir. Substratlar konsentratsiyasi yetarli bo'lgan vaqtda kislorodning ishlatilish maksimal tezligi ADF miqdori yuqori, ATF miqdori esa past blganda kuzatiladi. Ajratib olingan mitoxondriyalarga inkubatsion eritmada substrat va Fn yetarli bo'lgan vaqtda oz miqdorda ADF qo'shilishi, nafas olishini tezlashishiga olib keladi. Bu ADF miqdori tugaguncha va undan ATF to‘liq hosil boiguncha davom etib susayadi. Chunki ATF oksidlanish ingibitori hisoblanadi. Bu holat, ya’ni nafas olish tezligining ADF miqdoriga bog'liqligi nafas nazorati deyiladi. Bu holat to'qimalarda ham kuzatiladi. Masalan: muskullarda tinch holatda ATF miqdori yuqori, ADF esa kam bo'ladi. Mushaklarning qisqarishi ATF miqdorini kamayishiga, ADFni esa oshishiga olib keladi. Natijada to'qimaning nafas olishi tezlashadi. Mitoxondriyalaming ichki membranasida joylashgan nafas olish zanjiri hujayrada asosiy energiya generatori hisoblanadi va turli metabolitlaming kimyoviy energiyasini fosfat bog'i energiyasiga aylantiradi. Proton va elektronlami nafas olish zanjiri orqali o'tishida uning har bir komponenti erkin energiyasining o'zgarishi kuzatiladi. Jumladan, bir juft proton va elektronlar NAD dan O, o'tishida ulaming
erkin energiyasi -0,32V dan to +0,82V gacha o'zgaradi. Natijada 52,7 kkal energiyani ajralishi kuzatiladi. Bu energiya birdaniga emas, balki bosqichma-bosqich ajraladi: NAD+ - 0,32; FAD+ - 0,05; KoQ+ - 0; sitoxromlar b- +0,04, c- +0,21, c - +0,26, a - +0,29, a3 - +0,55, O, - +0,82V. ATF sintezi uchun 0,22V yoki 7,3 kkal energiya sarflanadi. Bunday energiya to'liq nafas olish zanjirining 3 qismida ro‘y beradi: NAD+ bilan FAD+; sitoxromlar b va c; sitoxromoksidaza va O, o‘rtalarida hosil bo‘lib, 3 molekula ATF sintezlanadi. Qisqargan nafas zanjirida birinchi boiim tushib qoladi va 2 molekula AIT sintezlanadi. Qisqa nafas zanjirida esa ATF sintezlanmaydi.
ADFning fosforillanish! (substratli va oksidlanishli fosforillanishi)
Moddalaming oksidlanishi kislorodli (aerob) va kislorodsiz (anaerob) sharoitda kechishi mumkin. Bulaming barchasida energiya ajralib chiqadi. Bu energiya ATF yoki issiqlik sifatida ajraladi. ATF sintezi fosforillanish bilan borib, bunda ADFga makroergik bog'lar tutuvchi moddalardan yoki kislorodni oksidlanishi natijasida anorganik fosfomi birikishi kuzatiladi. Shuning uchun ADFning fosforillanishi 2 xil y o i bilan boradi: oksidlanishli fosforillanish va substratli fosforillanish. Oksidlanishli fosforillanish asosiy energiya generatori hisoblanadi. Oksidlanishli fosforillanish mitoxondriyalaming ichki membranasida joylashgan nafas zanjirida kechadi. Birjuft proton va elektronlami nafas zanjiri orqali o'tishi natijasida ko'p miqdorda energiya ajralib chiqadi. Awal aytilganidek NADga bog'liq bo'lgan substratlaming oksidlanishi natijasida 52,7 kkal energiya ajralib chiqqanligi ko'rsatilgan. Shunday 21,3 kkal 3 ta ATF sinteziga sarflanadi. Qolgan energiya esa issiqlik sifatida tarqaladi. Shuni aytish kerakki, 1 molekula ATFni sintezlash uchun 7,3 kkal energiya talab qilinadi, glyukozani to'liq aerob sharoitda oksidlanishida esa 686 kkal energiya ajralib chiqadi va 38 molekula ATF sintezlanadi. 38 molekula ATF sinteziga esa 277,4 kkal energiya talab qilinadi. Bu 686 kkal energiyani atigi 40% ini tashkil etadi. Qolgan 60% energiya esa issiqlik shaklida chiqadi va organizmning temperaturasini muvozanatda ushlashga safarbar etiladi. Hosil boigan ATF energiya quyidagi jarayonlarga sarflanadi: kimyoviy, mexanik, plastik, faol transport, transdegidrogenaza reaksiyalariga. Substratli fosforillanish esa membranaga bogiiq boimay sitozolda kechadi. Bunda makroergik bogiar tutuvchi metabolitlar energiya manbai hisoblanadi. Bularga asosan 1,3-difosfoglitserat, fosfoyenolpiruvat, kreatinfosfat, argininfosfat va boshqalar kiradi. Substratli fosforillanishda kam miqdorda ATF sintezlanadi.
Ularyordamchi energetik mexanizmlardir. Jumdalan, glyukozani anaerob oksidlanishi natijasida 2 molekula sut kislotasi va 4 molekula ATF sintezlanadi, ya’ni atigi 29,2 kkal energiya ajralib chiqadi. Filogenetik jihatdan substratli fosforillanish ustun turadi. Ular kislorodsiz sharoitda oddiy hayvonlaming asosiy energetik manbai hisoblangan. Ammo energetik qiymati kam bo'lsada, u katta ahamiyatga ega, chunki yadrosi, mitoxondriyasi bo'lmagan eritrotsitlarda, shuningdek, ko'pchilik kasalliklarda kuzatiladigan gipoksiya sharoitida hujayraning asosiy energiya manbai boiib qoladi.