Commercially important sea cucumbers of the world

BIBLIOGRAPHY .............................................................................................................................128
INDEX OF SCIENTIFIC AND VERNACULAR NAMES ..................................................................141
LIST OF COLOUR PLATES ...........................................................................................................149

1
INTRODUCTION
The use of sea cucumbers as a food item and a commodity began in China about 1 000 years ago, 
which encouraged the development of capture fisheries in the region. However, the rising demand 
of the markets in Asia led to the depletion of local sea cucumber populations and prompted Asian 
traders to solicit sea cucumbers from locations further afield (Conand, 2004, 2005b; Bruckner, 2006; 
Toral-Granda,  Lovatelli  and  Vasconcellos,  2008;  Purcell,  2010).  Currently,  sea  cucumber  fishing 
occurs all over the world with some populations reportedly over-harvested (Lovatelli et al., 2004; 
Bruckner, 2005b; Uthicke and Conand, 2005; Conand and Muthiga, 2007; Toral-Granda, Lovatelli 
and Vasconcellos, 2008).
Most  tropical  fisheries  are  multispecific  and  at  an  artisanal  scale  or  for  subsistence  use.  In  some 
cases, fishing evolved to target many low-value species after stocks of the more valuable species 
were  depleted.  In  temperate  regions,  fishing  commonly  focuses  on  one  species  harvested  with 
industrial fishing methods (Hamel and Mercier, 2008). The vast majority of species are harvested for 
the ‘bêche-de-mer’ or ‘trepang’ market (e.g. Actinopyga mauritiana, Holothuria scabra, Thelenota 
ananas),  although  some  species  are  also  consumed  cooked,  pickled  or  raw  (e.g.  Apostichopus 
japonicus, Cucumaria frondosa, Parastichopus californicus). Some domestic markets also demand 
the pickled intestines and gonads, while some commercial products have sea cucumber by-products 
(e.g. “gamat” oil from Stichopus horrens) and others are included in the aquarium trade. Generally, 
sea cucumber harvesting is for export, with little domestic use, and the market is largely driven by 
oriental entrepreneurs who set the price for the sale (Conand, 2008; Kinch et al., 2008; Toral-Granda, 
2008).
Since the 1980s, sea cucumber harvesting has boomed but many stocks have collapsed. Concomitantly, 
fishers  in  more  and  more  countries  are  exploiting  more  species  in  an  attempt  to  meet  the  strong 
demand in Asian markets. Towards the end of the “boom” part of a “boom-and-bust” fishing cycle, 
populations of some species had been reduced to such low levels that there was little capacity for 
natural recovery and replenishment, leading to their economic and ecological extinction.
Sea cucumbers belong to the class Holothuroidea and so are also referred to as holothurians. The 
majority of species harvested commercially belong to the order Aspidochirotida, specifically to the 
families Holothuriidae and Stichopodidae, and are mostly tropical. A few species belonging to the 
order  Dendrochirotida,  family  Cucumariidae,  are  also  fished  commercially.  Species  in  the  orders 
Apodida, Dactylochirotida, Elasipodida and Molpadida are mostly not fished commercially and are 
not presented in this field guidebook. Conand (2006) recognized about 40 species of sea cucumber 
under commercial harvest, while Toral-Granda, Lovatelli and Vasconcellos (2008) listed at least 47 
species. Later, Purcell (2010) lists 66 species that are currently exploited commonly in various regions 
of  the  world. The  chronological  increase  in  the  number  of  reported  exploited  species  echoes  the 
pervasive problem of serial depletion of high-value species, leading to exploitation of new species.
The taxonomy of some groups of sea cucumbers is complex, even for taxonomic experts, and has 
stimulated much research in recent years. Uthicke, Byrne and Conand (2010) genetically analysed the 
relationships among many commercial species, shedding new light on a few of them. However, once 
processed, some sea cucumbers can be difficult to identify to species level, creating a problem for trade 
officials. This has been identified as a bottleneck when attempting to implement conservation tools 
in the international trade (e.g. a CITES listing) and has led to the development of illegal, unreported 
and unregulated (IUU) trade.

2
This book presents a summary guide to identifying 58 sea cucumber species exploited for human 
consumption through photographs of the live and processed animals, morphological descriptions, 
biological and ecological information, and illustrations of the calcareous ossicles (‘spicules’) found 
in various body tissues. The shape of ossicles differs among species and may be used to distinguish 
species  in  trade  (e.g.  Isostichopus  fuscus  [Toral-Granda,  2005]).  This  book  also  summarizes 
information on current fisheries and management measures of each species, although the regulatory 
measures currently in place may be insufficient and in need of improvement (Purcell, 2010). 
GENERAL REMARKS
External morphology of sea cucumbers
Sea cucumbers have an orally-aborally (longitudinally) elongated body (Figure 1). The pentamerous 
symmetry is sometimes recognizable by the presence of 5 meridional ambulacra bearing podia. 
Sea cucumbers live on the substrate of the sea floor with their ventral surface (or trivium). This 
creeping sole bears the locomotory podia, while on the dorsal surface (or bivium), the podia are often 
represented by papillae. Consequently, a secondary bilateral symmetry is evident. 
The mouth, at the anterior end, has tentacles (Figure 1), which the animal extends to acquire food 
(mainly particulate organic matter). The anus is at the posterior end of the animal. Tentacles are 
buccal podia containing extensions from the water vascular system. Their number varies between 10 
and 30, generally being a multiple of 5. In the Aspidochirotida all tentacles are of the same size, but 
in the Dendrochirotida tentacles can be of differing size. The shape of the tentacles differs among 
the various taxonomic orders and is used as a key character (Figure 2). In the Dendrochirotida, they 
are dendritic (branching in an arborescent manner) and can reach a large size when extended. The 
Aspidochirotida  have  peltate  tentacles,  each  with  a  central  stalk  and  a  little  branching  disc.  Sea 
cucumber tentacles are very retractile, particularly in the Dendrochirotida, which have an introvert 
where the tentacles insert. The tentacles and the introvert can be contracted into the inside of the 
animal by 5 retractor muscles. 
Figure 1  Main external anatomical features of a sea cucumber
Papillae
Dorsal surface
Dorsal podia
Anus 
(terminal)
Ventral surface
Ventral podia
Tentacles 
(peltate)

3
The  body  surface  is  thick,  slimy  in  many  species  and  bears  wart-like,  conical  or  fleshy  papillae 
(Figure  1).  Podia  appear  on  the  body  wall  and  typically  have  the  form  of  locomotory  tube  feet 
(Figure 1): hollow tubular projections terminating in a flat disc, which allows the podium to adhere to 
the substratum during locomotion. Epidermal cells produce adhesive secretions. Internally, the disc 
is supported by a large skeletal ossicle. Podia can also have the shape of papillae. The tube feet are 
rarely arranged in 5 regular rows, but generally they lose the discs on the dorsal surface and spread 
into the interradial areas. The anus may be encircled by small papillae or heavily calcified papillae 
called anal teeth. The coloration varies between species and sometimes also between individuals of 
the same species. The ventral surface is often lighter in colour than the dorsal surface.
Body wall
The body wall is thin in Apodida and Molpadida, but thicker in the other orders, particularly in the 
Aspidochirotida. It constitutes the part of the body that is processed for human consumption and, 
therefore, commercial species are characterized by a thick body wall. Its structure consists of a thin 
cuticle over the epidermis and a thick dermis underneath. The dermis is composed of connective 
tissue, enclosing the endoskeletal ossicles or ‘spicules’ (see next section). Below the dermis, a layer 
of circular muscles forms a cylinder, generally interrupted by 5 longitudinal muscle bands situated in 
the radial positions.
Ossicles
Also called spicules, or deposits, ossicles (Figure 3) are characteristic of sea cucumbers and of primary 
importance for identification. They are mostly of microscopic size. There is a wide variety of simple 
to complex shapes. Rods can be simple or branching, smooth, warty, or spiny, or can bear knobs 
only at their ends. They can also have a characteristic C- or S-shape. Fenestrated plates also come 
in various shapes. Buttons are oval ossicles, perforated with a varying number of holes arranged 
in 2 or more rows. Tables are more complicated; they appear as a perforated disc, bearing an erect 
spire (or tower) composed of pillars that can unite to form cross-beams or bridges and that terminate 
in a crown and show many variations according to the arrangement of its constituents. Rosettes are 
short  rods  subdivided  into  short  branches.  Anchors  are  peculiar  of  the  family  Synaptidae  (order 
Apodida). They are oriented in the body wall, so that they support the attachment to the substrate 
during crawling, in the absence of podia. They are attached to an accompanying perforated plate, the 
Figure 2  Basic types of tentacles
dentritic
peltate

4
anchor plate. Miliary bodies (grains) are very tiny ossicles found in some Stichopodidae. Apart from 
the body wall, ossicles are found in the tentacles, the podia, and often also in the internal organs. Their 
developmental stages can differ from the definitive shapes in the adults and thus can make species 
identification difficult.
Calcareous ring
A ring of usually 10 calcified plates encircles the pharynx. It is composed 
of alternating larger radial plates, opposite to the ambulacra and smaller 
interradial plates. The plates may be simple or composed of smaller 
pieces. Longitudinal muscles attach to the radial plates.
Figure 3  Basic types of ossicles
disc
top view
tables
side view
pseudo-table
spire
crown
cross-bridge
pillar
crown
disc
nodose
smooth
ellipsoid
buttons
grains
rosettes
C-shaped 
element
plate
rods
anchor
calcareous ring

5
Digestive system and connected organs
The gut is composed of a pharynx, an esophagus, a stomach, all of which are short structures, and a 
very long intestine (Figure 4). The intestine consists of 3 portions, a descending, an ascending and 
finally a descending loop that connects to both the rectum and the cloaca opening outwards through 
the anus. Where present, respiratory trees are connected to the cloaca. The oxygenated water enters 
the body by these water lungs, which are found in all orders except the Apodida. Cuvierian tubules, 
present in several species of Aspidochirotida, are generally considered defensive structures. They are 
sticky tubules attached to the base of the respiratory trees and can be expelled in some Holothuria and 
Bohadschia species through the cloaca towards the source of irritation.
Figure 4  Anatomy of the aspidochirotid sea cucumber Holothuria whitmaei Bell, 1887
(after Conand, 1989)
pharyngeal bulb
water ring canal
madreporite
peripheryngeal 
calcareous ring
dorsal mesentery
radial muscular band
right respiratory tree
body wall
papilla
teat
Cuvierian tubules
muscle fibres
genital orifice
oral tentacles (retracted)
tentacle ampullae
Polian vesicle
genital stolon
gonad or genital gland
intestine
transverse vessel
intestinal cavity
rete mirabile
rectum
cloaca
anus

6
Reproductive system
In contrast to other echinoderms, the reproductive system of holothurians consists of a single gonad 
or  genital  gland  (Figure  4). The  gonad  is  situated  dorsally  and  in  the Aspidochirotida  composed 
of either 2 tufts of tubules (Stichopodidae), or only 1 tuft (Holothuriidae). The sexes are generally 
separated and show little dimorphism unless in the period of maturing. The gonad is attached to 
the dorsal mesentery through which the gonoduct or genital stolon opening passes, leading to the 
outside by the gonopore (genital orifice) or a genital papilla. In most species, the mature gametes 
are freely released into the seawater. The spawning behaviour, observed in many Aspidochirotida 
species, involves an upright posture of males and females followed by a swaying back and forth, 
while the gametes are being released.
Water vascular system, perivisceral coelom, and hemal system
The water vascular system (Figure 4) is a coelomic space bordered by a mesothelium. It consists of 
the lumen of the buccal tentacles and the podia, a water ring around the esophagus, the radial canals, 
the madreporic canal and the Polian vesicles. The perivisceral coelom is a large cavity containing 
watery proteinaceous coelomic fluid and different forms of cells (coelomocytes). 
The haemal system is well developed and composed of large haemal vessels along the gut, sinus 
and lacunae. The haemal vessels associated with the gut can form a complex meshwork with the left 
respiratory tree, the rete mirabile, suggesting different functions of nutrient and gas transfers.
Habitat and biology
Holothurians are found throughout all oceans and seas, at all latitudes, from the shore down to abyssal 
plains. The adult stages are benthic (living on the sea bottom); some species live on hard substrates, 
rocks, coral reefs, or as epizoites on plants or invertebrates. Most of the species inhabit soft bottoms, 
on  the  sediment  surface  or  buried  in  the  sediment. Among  the  commercial  coastal  holothurians, 
the Aspidochirotida are predominant in the tropics, while the Dendrochirotida are more common 
in temperate regions. Sea cucumbers within the order Aspidochirotida have planktotrophic larvae, 
i.e. that feed on microalgae in the water column during the dispersive larval phase. Within the order 
Dendrochirotida,  the  larvae  of  sea  cucumbers  described  in  this  book  are  lecithotrophic,  i.e.  the 
dispersive larvae feed on a lipid yolk rather than on microalgae in the water column.
Fisheries
Holothurians have been harvested commercially for at least a thousand years, occasionally for the 
raw body wall or viscera, but mostly in order to be processed into a dry product called bêche-de-mer, 
trepang, or hai-san, which is considered a delicacy and a medicinal food by Chinese and other Asian 
peoples. Harvesting in the tropics is usually done by hand, while wading in shallow waters, or gleaning, 
at low tide or by free-diving from small boats, although SCUBA and hookah have increasingly been 
used.

7
Common processing techniques
The Asian  markets  are  now  accepting  new  product  forms  of  sea  cucumbers,  such  as  semi-dried 
vacuum packed, frozen whole or as separate body parts. Processing methods to achieve the dried 
form (bêche-de-mer) vary depending on the species, the final product to be achieved and the market 
to  which  the  product  will  be  sold. The  Secretariat  of  the  Pacific  Community  (SPC,  formerly  the 
South Pacific Commission) and the National Fisheries Authority (NFA) of Papua New Guinea have 
summarized the most common methods for tropical species, as reproduced below:
Method 1
Boil sea cucumber for a short time (2–5 minutes) until it swells; remove gut and body content by 
gently squeezing the body or by making, if necessary, a very small cut in the mouth. Put back in 
boiling water until rubbery and hard. Bury in a sandpit for 12–18 hours; upon retrieval, rub the outer 
part of the body to remove decomposed parts. Boil a third time in clean water. Drain and dry in hot air. 
Do not smoke. Leave to dry in the sun (from four days to two weeks depending on moisture content).
Method 2
Boil sea cucumber for a short time (2–5 minutes) until it swells; remove gut and body content by 
gently squeezing the body or by making, if necessary, a very small cut in the mouth. Put back in 
boiling water until rubbery and hard. Wash in seawater. Boil a third time in clean water. Drain and dry 
in hot air or with smoke. Leave to dry in the sun (from four days to two weeks depending on moisture 
content).
Method 3
For animals with very thick body wall, boil until it swells (may take up to 10 minutes). Slit upper 
dorsal side about 3 cm from each end, and remove body contents. Do not remove the five longitudinal 
string muscles. Wash in seawater. Boil again in clean water until hard and rubbery. Remove any 
remaining guts and other body contents. Place a stick across the slit to keep it open, and hot air or 
smoke for 12–48 hours. Sun dry for one to two days with the slit downwards. Remove sticks and tie 
with string or vines. Leave to dry in the sun (from four days to two weeks depending on moisture 
content). Remove string/vines before packing. 
Method 4
For animals with very thick body wall, boil until it swells (may take up to 10 minutes). Slit ventral 
side about 3 cm from each end, and remove body contents. Do not remove the five longitudinal string 
muscles. Wash in seawater. Boil again in clean water until hard and rubbery. Remove any remaining 
guts. Place a stick across the slit to keep it open, and hot air or smoke for 12–48 hours. Sun dry for 
1–2 days with the slit downwards. Remove sticks and tie with string or vines. Leave to dry in the sun 
(from 4 days to two weeks depending on moisture content). Remove string/vines before packing. 
Method 5
Temperate species (Cucumaria frondosa, C. japonica, Parastichopus californicus and P. parvimensis) 
are also consumed raw, quick frozen or canned. The processing technique varies among countries and 
regions and the final product, which may be muscle strips, aquapharyngeal bulbs (called ‘flowers’), 
gut, gonads and respiratory trees. For detailed information on individual species, refer to Hamel and 
Mercier (2008). These species are normally harvested and processed industrially.

8
Preparation of ossicles 
As in other echinoderms, species identification of sea cucumbers is aided by the examination of the 
skeletal elements (ossicles) found in various parts of the body. The calcareous ossicles, which are 
hidden in the body wall (mainly in the dermis tissue), papillae, podia and tentacles are, in the species 
within this book, mostly just one-twentieth to one-tenth of a mm in length. They are embedded in soft 
tissues, but can be dissected out of the live, dried or preserved animals and isolated by the following 
method:
1.  Small pieces (e.g. a few square mm) of tissue are removed with a scalpel from dorsal body wall 
and ventral body wall, as well as the tentacles and podia, and each placed into separate small 
vials.
2.  A  small  volume  (e.g.  0.5  ml)  of  sodium  hypochlorite  (concentrated  household  bleach),  or 
sodium hydroxide, is then added to each vial in order to dissolve the organic tissue away from 
the calcareous ossicles. The soft tissue will be dissolved/digested in 20–30 minutes, leaving the 
hard ossicles to fall to the bottom of the vial.
3.  After decanting, or pipetting, out the bleach, the ossicles are washed 5 times in distilled water. 
This step can be achieved by sucking the liquid out of the vial with a pipette, taking much care 
to rinse the pipette in fresh water each time so as not to contaminate a sample with the ossicles 
from another.
4.  The ossicles can then be rinsed in alcohol and placed onto a microscope slide with a drop of a 
mountant (Euparal medium). They can also be put on a scanning electron microscope (SEM) 
stub.
5.  After processing, the ossicles can be observed either on permanent slides with a light microscope, 
or prepared for a scanning electron microscope.

9
Preservation of whole animals 
Whole animals can be preserved to allow a voucher specimen for taxonomic identification or for 
having body tissues from which to take samples for ossicles or for biological investigations. Readers 
may consult Lovatelli et al. (2004), Samyn et al. (2004) or Samyn, VandenSpiegel and Massin (2006a) 
for a comprehensive protocol for the preservation of sea cucumbers. Below is a summary account of 
key steps in this process, adapted to modern procedures that allow both molecular characterization of 
the concerned species, but also the long-term preservation of the voucher specimen.
1.  Gain authorization or a permit for collecting and exporting the samples. 
2.  Take a piece of tissue (1/2 cm
2
) and preserve it in 100% ethanol for molecular characterization.
3.  Relax and anaesthetize the whole live animals in a solution of 5% magnesium chloride (MgCl
2
) 
or magnesium sulphate (MgSO
4
; also called Epsom salt) in seawater. The sea cucumbers will 
relax their tentacles out of their mouth, the podia (tube feet) will extend from the body, and the 
anaesthetization reduces the incidence of the animals eviscerating their organs. 
4.  Fix the anaesthetized animal in a solution of 10% formalin with adequate buffer (e.g. a couple g 
of sodium bicarbonate per litre of solution or some calcium carbonate). For large animals, inject 
some buffered formalin into the coelomic cavity of the animal. Leave for one day. Unbuffered 
solutions can dissolve the ossicles of the animals.
5.  Exchange the fixative solution with 70–80% buffered alcohol and leave in this solution for 
one day. Discard this alcohol and replace with fresh 70% buffered alcohol. The animal is then 
preserved in the alcohol and can be left in this solution, with a label, for future reference. The 
waterproof label should at least have, in pencil, the collector’s name, date, depth, location or 
GPS coordinates, sample code and the substrate from which the specimen was collected.