Fitosenologiya

Reja
1. Hayotiy strategiyalar haqida tushuncha
2. Hayotiy strategiyalar bo’yicha qarashlar
3. Hayotiy strategiyalarning xillari
Tayanch so’z va iboralar: ekologo-senotik strategiya, ontogenetik taktika, ontogenetik strategiya, D. Mak-liod, L.G.Ramenskiy, Graym, E.Pianka, R.Uitteker, T.A.Rabotnov, Ramenskiy-Graym tasniflari
1. Har bir tur o’zining yashash muxiti va unga bo’lgan moslanishlari bilan o’zining butun hayoti (ontogenezi) davomida muayyan ontogenetik taktika va hayotiy strategiyalardan foydalanadi.
Ontogenetik taktika bu tirik organizmlarning muddatli noqulay tashqi muxit omillariga nisbatan o’z vaqtida moslanishlarni namoyon qilish xususiyati hisoblanadi.
Ontogenetik taktika o’simliklarda ham, hayvonlarda ham kuzatiladi. Masalan, qurg’oqchil (kserofit) mintaqalarda o’sadigan ayrim o’simliklar, harorat haddan ziyod ko’tarilib ketganda, o’z barglarini vaqtincha to’kib yuboradilar. Shunday qilib, transpiratsiya jarayonini o’ta kamaytirgan xolda, o’zining hayotini saqlab qoladi va yashovchanligini namoyon qiladi.
Hayvonlarda ham bunday xususiyat mavjud. Masalan, harorat o’ta isib ketganda ayrim sovuqqonli hayvonlar qisqa muddatli anabiyoz xolatini namoyon qiladi, yani qisqa muddatli karaxtlik xolatiga o’tadi. Ular ham bu moslanishi bilan ekstremal noqulay sharoitda o’zini hayotini saqlab qoladi.
Ilmiy va o’quv adabiyotlarida ekologik strategiyalar tushunchasi ontogenetik strategiyalar deb ham yuritiladi. Ekologik strategiyalar (ontogenetik strategiya) tirik organizmlarning butun hayoti davomidagi tashqi muxitning har qanday omillariga nisbatan moslanishlarining majmui hisoblanadi. Ekologik strategiyalar turning butun evolyutsiyasi jarayonida shakllanadi va ontogenezida namoyon bo’ladi. Demak, ekologik strategiyalar tirik organizmlarning tashqi muxit omillariga o’z moslanishlarini namoyon qilish xususiyatidir.
Ekologik strategiyalarning tirik organizmlar hayotidagi bilogik ahamiyati juda katta hisoblanadi va bu turlarning o’simliklar qoplami va hayvonot dunyosidagi o’rnini mustaxkamlaydi, ularning yashovchanligini namoyon qiladi.
2. Ekologik strategiyalar bo’yicha ko’plab olimlar izlanishlar olib borganlar. Ular o’simliklarning o’zlari yashab turgan muxit omillariga nisbatan moslanishlar reaksiyasiga qarab ularning xilma-xil tasniflashgan. Hayotiy strategiyalar bo’yicha tasniflashni amalga oshirgan olimlar qatoriga Varming, Odum, Shalit, Alyoxin, Sukachev, Drude, Zozulin kabilarni kiritish mumkin. Barcha tasniflarni ikki xil qarash nuqtai-nazaridan o’rganiladi:
1. Ekologo-senotik qarashlar
2. Ekologo-morfologik qarashlar
Yuqoridagi olimlarning tasniflari anashu ikkala qarashlarning vujudga kelishiga asos bo’lgan. Ularning ko’pchiligi o’simliklarning morfologiyasiga asoslangan bo’lasa, qolganlari fitosenotik xususiyatlarni asos qilib olgan. Ularning ko’pchiligi sun’iy tasnif bo’lganligi uchun fanda deyarli qo’llanilmaydi, faqat nazariy jihatdan o’rganiladi xolos.
3. P.Mak-Artur va Ye.Uilsonlar 1967 yilda tirk organizmlarning 2 ta ekologo-senotik tiplarini o’rganganlar.O’rganish natijasida r-tanlanish va k-tanlanishga ega bo’lgan organizm guruxlarini ajratganlar.
R-tanlanish – bu organizmlarning ko’payishga qaratilgan evolyutsion yo’nalishi hisoblanadi. Bunday tanlanishga ega bo’lgan turlar r-strateglar deb nomlangan. R-strateglar asosan mayda hayvonlardan iborat bo’lib, ulardagi ko’payish imkoniyatlari, yani biotik potensiali nixoyatda yuqori bo’ladi. Ularga uy sichqoni, suvarak, uy pashshasi kabilar kiradi. R-strateglarning ontogenezi juda qisqa bo’ladi va noqulay shart-sharoitlargacha o’zidan ko’plab nasl qoldirib ulguradi.
K-tanlanish – bu katta yoshdagi organizmlarni saqlab qolishga qaratilgan evolyutsiya yo’nalishi hisoblanadi. Bunday tanlanishga ega bo’lganorganizmlarga k-strateglar deb nom berilgan. K-strateglarlarga asosan yirik o’txo’r va yirtqich hayvonlar kiradi. K-strateglar asosan aniq tashqi muxit sharoitlarida hayot kechiradilar. Ular miqdoriy jihatdan barqaror ko’rsatgichga ega. Yirik individlar o’rtasida kuchli raqobat ketadi va buning uchun organizmlar butun resurslarning asosiy qismini safarbar qiladilar.
O’simliklar olami vakillarini ingliz olimi Dj. Macliod ham o’ziga hos ekologik strategiyalarga ajratgan. U hayvonlar singari o’simliklarni r- va k-strateglarga bo’la turib, ularni “kapitalistlar” va “proletarlar” deb nomlagan. “Kapitalist” o’simliklar o’zlarining asosiy energiyalarini ular takibidagi katta yoshdagi tuplar uchun sarflaydi va ular qishlash uchun o’z kapitali, yani fitomassaning ko’p yillik to’qimalari bo’lgan - daraxt tanalari va shox-shabbasi, ildizpoyalari, tugunaklari, piyozboshlari bilan tayyorgarlik ko’radilar. Bu guruh o’simliklari daraxtlar, butalar, yarim butalar, ko’p yilliklar va ikki yilliklardan iborat. “Proletar” o’simliklar esa aksincha qish mavsumiga kapitalsiz, lekin o’zlarining ko’p sonli urug’lari bilan qishlaydilar. Chunki ularning asosiy kuchi ko’payish va nasl qoldirish uchun sarflanadi. Bu ekologik strategiya vakillari barcha bir yillik o’tsimon o’simliklar hisoblanadi.
Barcha turlarning ekologik va biologikrang-barangligini hisobga olgan holda, har bir tur uning o’ziga hos bo’lgan hayotiy strategiyalari bilan xarakterlanadi. Asosiy hayotiy strategiyalarni ajratgan olim – rus olimi L.G.Ramenskiy (1935, 1938) hisoblanadi. U o’simliklarning uchta senobiotik tiplarini ajratib, ularni violentlar, patiyentlar va eksplerentlar deb nomlagan.
O’simliklarning hayotiy strategiyalari muammolarini o’rganish chet ellarda jadallik bilan o’rganilmoqda. Ingliz ilimi Dj. Graym (Grime, 1974, 1979) ham hayotiy strategiyalarni Ramenskiy singari uch tipga - konkurentlar (violentlar), stresstolerantlar (patiyenlar) va ruderallar (eksplerentlar) ga ajratgan. Uning bu nomlari juda sun’iy ko’rinishga ega. Chunki har qanday o’simlik jamoada u yoki bu darajada raqobatga kirishadi, ma’lum darajada tolerantlikka ega bo’ladi. Ruderal o’simliklar deb esa botanikada inson ta’sirida o’zgarishga uchragan yerlarda o’sadigan o’simliklar tusuniladi.
Uittaker (Whittaker, 1975) ham Ramenskiy tiplariga juda yaqin bo’lgan hayotiy strategiyalarga ajratgan. Graym ta’kidlaganidek, bu uchta hayotiy strategiyalarning oraliq shakllari ham mavjud.
Hayotiy strategiyalar bo’yicha Ramenskiy klassifikatsiyasi fitosenozdagi turlarning birgalikda yashash xususiyatlarining har xilliligiga asoslangan. U asosan ularning hayotiy strategiyalarining xususiyatlarini aks ettiradi. Avval ta’kidlanganidek, Ramenskiy o’simliklarning hayotiy strategiyalarini uchta tipga ajratgan.
Violentlar – juda raqobatbardosh o’simliklar hisoblanib, o’zlarining kuchli taraqqiy etishi, katta maydonlarni egallashi va yashash muxitidagi barcha imkoniyatlardan keng foydalanishi bilan farqlanadi. Violentlarga turli zonalarda o’sadigan ko’plab o’simliklarni misol qilib olishimiz mumkin. Masalan, qamish, ajriq, g’umay, ko’ztikan, do’lana, archa kabilar shular jumlasidandir. Violentlarni hayvonlar bilan qiyoslansa, ular sherlarga o’xshaydi.
Violentlaring raqobatbardoshligi suv, yorug’lik, oziq moddalari yetarli bo’lgan muxitda shaklllanadi, aks xolda ularning rivojlanishi susayadi. Shuning uchun ularning faktik optimumi potensial bilan mos tushadi yoki unga yaqin bo’ladi.
Violentlarni o’ziga xos xususiyatlaridan kelib chiqib, ular ikkita senotipga ajratiladi: eutrofoviolentlar va oligotrofoviolentlar.
Patiyentlar – chidamli o’simliklar hisoblanib, ular yashash uchun kurashda o’zlari yashab turgan muxit imkoniyatlaridan emas, balki o’zlarining ichki imkoniyatlarini ishga soladilar. Ular noqulay sharoitlardan o’zlarining chidamliligi bilan chiqib ketadilar. Masalan bunday turlarga yantoq, selin, saksovul kabilarni misol qilib keltirishimiz mumkin. Patiyentlar hayvonlarda tuyalarga qiyoslanadi.
Patiyentlar yashash muxitidagi suv, ozuqa, yorug’lik va issiqlik bilan ta’minlanishning yetarsizligi yoki yuqori kislotalilik va shorlanishga moslasish jarayonida shakllangan. Shunga mos ravishda trofopatiyentlar, kseropatiyentlar, ssiopatiyentlar, psixropatiyentlar, asidopatiyentlar, galopatiyentlar kabilar bo’linadi.
Eksplerentlar – juda past darajadagi raqobatbardoshlikka ega bo’lib, ular yangi fitosenozlarda juda kuchli taraqqiy etadi, vaqt o’tishi bilan o’rnini boshqa raqobatbardosh turlarga bo’shatib beradi. Ularning o’simliklar qoplamidagi o’rni beqiyos. Ular pioner turlar bo’lib, fluktuasiyalar natijasida yoq bo’lib ketgan o’simliklar jamoasining tezda tiklanishiga yordam beradi. Eksplerent turlarga tol, terak, jiyda kabi o’simlikarni na’muna sifatida ko’rsatishimiz mumkin. Ramenskiyning ushbu ishlari ancha vaqtgacha Evropada ham, Rossiyada ham e’tiborsiz qoldirildi. Faqat ingliz ekologi J.Graym (Grime, 1970) tomonidan aynan uning tasnifidek ekologik strategiyalar qayta ochilganidan keyingina yirik muvaffaqiyatga erishdi. Lekin Ramenskiy o’zining sistemasini bir necha varaqlarda ifodalagan bo’lsa, Graym bu ishga ikkita yirik asar – monografiyani bag’ishlagan. Graymning ekologik strategiya tiplari “Graym uchburchagi”da aks etgan. Strategiya tiplari aynan yashash joyidagi buzilish darajasi va muxitning yomonlashish darajasiga bog’liq bo’lgan Bunda uchburchakning uchta burchaklaridagi birlamchi tiplari konkurentlar (C - competitor), stress-tolerantlar (S – stress-tolerants) va ruderallar (R - ruderis) deb nomlangan. Uning ikkilamchi, yani bir nechta oraliq tiplari ham bo’lgan (CS, CR, RS, CRS). Graymning sistemasining nomi boshqa bo’lsa ham, mazmunan Ramenskiy sistemasi bilan o’xshash bo’lgan.