Фло́ра и фауна
Download 266.13 Kb. Pdf ko'rish
|
Фло́ра и фауна
Фло́ра и фауна. Фло́ра (лат. flora) в ботанике — исторически сложившаяся совокупность видов растений, распространённых на конкретной территории («флора России») или на территории с определёнными условиями («флора болот») в настоящее время или в прошедшие геологические эпохи. Со слова «флора» традиционно начинается название обзорных трудов, посвящённых растительному миру той или иной территории. Аннотированный список флоры (список с указанием кратких сведений о каждом виде растений, известных с указанной территории), называется конспектом флоры. Раздел ботаники, занимающийся изучением флоры, называется флористикой, а учёные, специализирующиеся на флористике, — флористами. На практике под выражением «Флора территории» нередко понимают не все растения данной территории, а только сосудистые растения (Tracheophyta) (то есть семенные и папоротникообразные) [1] ; растения других групп, как правило, рассматриваются отдельно в силу особенностей методики сбора и определения. Комнатные растения, растения в оранжереях и других сооружениях с искусственным климатом не входят в состав флоры. Традиционно термин «флора» («микрофлора») используется и для описания совокупности микроорганизмов, характерных для определённого органа человека или животного (например, «флора кишечника», «микрофлора кожи человека»), поскольку бактерии и грибы ранее относили к царству растений. Название термина произошло от имени древнеримской богини цветов и весеннего цветения Флоры (лат. Flora). Слово «флора» в значении «совокупность растений» впервые было использовано польским ботаником Михалом Боймом (1614—1659) в работе Flora Sinensis («Флора Китая»), вышедшей в Вене в 1656 году. торой раз в этом значении слово «флора» было использовано великим шведским натуралистом Карлом Линнеем (1707—1778) в его работе Flora Lapponica («Флора Лапландии»), изданной в Амстердаме в 1737 году. Именно эта книга стала первой в жанре «флоры» в его современном понимании — то в есть в жанре обзорного труда, посвящённому растительному миру той или иной территории. Flora Lapponica представляет собой обзор растительного мира Лапландии и содержит подробное описание 534 видов растений и грибов, из которых около ста были описаны впервые. Принцип построения этой книги (вводные главы с информацией об описываемой местности и истории изучения её природы; раздел с описанием видов растений, в том числе, для каждого вида, — сведения о его морфологии, особенностях произрастания, таксономические данные и краткая информация об использовании растения; в конце книги — список литературы) оказался композиционно совершенным и стал использоваться и в других аналогичных сочинениях Методы анализа флоры географический анализ — разделение флоры по географическому распространению; выявление доли эндемиков; генетический анализ (от др.-греч. γένεσις «происхождение, возникновение») — разделение флоры по критериям географического происхождения и истории расселения; ботанико-географический анализ — установление связей данной флоры с другими флорами; эколого-фитоценологический анализ — разделение флоры по условиям произрастания, по типам растительности; возрастной анализ — разделение флоры на прогрессивные (молодые по времени появления), консервативные и реликтовые элементы; анализ систематической структуры — сравнительный анализ количественных и качественных характеристик различных систематических групп, входящих в состав данной флоры. Все методы анализа флоры опираются на её предварительную инвентаризацию, то есть выявление её видового и родового состава У Богини Земли, создательницы всего сущего, были две дочери Флора и Фауна. Однажды Флора рассыпала по всей планете семена и та покрылась растениями. А Фауна создала насекомых, птиц, зверей. С тех пор Флора стала богиней цветов, юности и плодородия. Покровительницей всех видов растений. Фауна стала царствовать над всеми живыми существами. Сёстры жили весело и беззаботно. Делали Землю всё краше и краше. Но Фауна хотела создать такое существо, которое будет похоже на богов и будет, равняется с ними по разуму. И одним весенним днём Фавна наказала в письме Флоре следить за всеми её творениями. Стать нимфой природы. Хранить, оберегать, тех существ, которых она создаст. Фауна спрятала письмо в ларец жизни, куда Флора заглядывала только в празднества и втайне от сестры и матери дотронулась до волшебного цветка Эксилы. Только лишь Флора могла прикасаться к цветку. С его помощью она создавала новые виды растений. Фавна знала, что это прикосновение погубит её, но она верила в свой благой поступок. Фауна погибла, а на Земле появились первые 8 человек. Это было начало человеческой цивилизации. Узнав о поступке своей сестры, богиня растений сильно опечалилась, но исполнила её просьбу. Флора, ставшая нимфой всей природы, обучала людей ремеслам и строительству, покровительствовала юным мужчинам и девушкам. Люди чествовали и благодарили Флору и Фауну. Однако постепенно всё это стало забываться. Люди стали развивать промышленность и перестали думать о природе. Теперь на Земле огромные свалки, происходит глобальная вырубка деревьев, загрязняется почва, вода, воздух, животные и растения погибают. И виною всему этому люди, чья власть безгранична, потому что человек сам творец свой судьбы. И каждый сам для себя решает уничтожать природу или помогать ей. Увы, Флора ничего не может поделать с людьми. Она хранит светлую память о своей сестре и наблюдает за тем, как человечество уничтожает свой же дом. Но нимфа природы верит в то, что всё ещё можно исправить. Если человек возьмётся за ум, то планета преобразится и расцветет краше, чем когда-либо. Виды растений, произрастающие на Земле, распределены по ее по- верхности в определенных сочетаниях друг с другом. Одна из форм сосуществования различных видов растений связана с приуроченностью их к определенным местообитаниям. В большинстве случаев между видами, произрастающими на одинаковых местообитаниях, устанавливаются более или менее устойчивые биоценотические (или, уже, фитоценотические) отношения. Их особи сочетаются друг с другом в определенных соотношениях, образуя в своей совокупности растительные сообщества, или фитоценозы (Фитоценоз как таковой не представляет обособленно существующее природное явление. Это — совокупность растительных составляющих более сложного образования — биоценоза, объединяющего все существующее на определенном участке органическое население и могущего рассматриваться не иначе как в соединении с этим участком и его условиями. Но в подавляющей части наземных биоценозов растения занимают настолько преобладающее положение и взаимосвязи именно между ними в такой степени определяют весь строй биоценоза, что обособленное рассмотрение его растительной составляющей на фоне абиотической среды удовлетворительно освещает многие закономерности развития биоценоза в целом. Это и делает такое (фитоценотическое) изучение биоценозов практически оправданным и результативным). Изучение последних является предметом особой отрасли ботаники — фитоценологии. Закономерности распределения растительных сообществ по поверхности земного шара представляют предмет географии растительности. Каждой данной местности свойственны различные растительные сообщества, занимающие разные местообитания. Переходя с участка, занятого определенным, сообществом, на участок, где развито другое, мы встречаем виды растений, частично не свойственные, первому, но пере- стаем видеть часть наблюдавшихся до перехода. То, что и те и другие виды свойственны определенной местности, хотя и входят в состав разных растительных сообществ, указывает на наличие между ними каких-то иных связей, чем те, что обусловливают их приуроченность к конкретным местообитаниям и принадлежность к определенным растительным сообществам. Значение этих, отличных, от биоценотических или от собственно топографических, связей подчеркивается тем, что, сравнивая видовой состав подобных растительных сообществ, развитых в местностях более или менее значительно отдаленных друг от друга, мы обнаруживаем в нем некоторые различия, не обусловленные ни свойствами местообитаний, ни структурой самих сообществ. Это повторяется в той или иной форме в различных растительных сообществах. Таким образом, в разных частях земной поверхности, рассматриваемых в более широкой, географической, перспективе, мы встречаем различные совокупности видов растений, закономерно сосуществующих в каждой местности или стране, входящих в состав разных растительных сообществ и из-за этого отчасти не находящихся в прямых биоценотических отношениях друг с другом. Объединение видов растений в такие, более широкие, чем сочетания ях в рамках конкретных сообществ, географические совокупности, очевидно, имеет свои законы, отличные от законов, определяющих биоценотические связи. В них находит выражение зависимость распределения растений по поверхности Земли от условий более общего характера, чем условия конкретных местообитаний, таких как климат, геологическая история той или иной области, ее расположение и связи с другими областями и т. п. Совокупность видов растений, встречающихся в данной области (местности, стране), слагающих все свойственные ей растительные сообщества, заселяющих все типы местообитаний, мы называем флорой. Флора объединяет все виды растений данной области (страны, местности) независимо от частных условий их произрастания и вхождения в состав тех или иных растительных сообществ. Представление о флоре не распространяется обычно на виды, встречающиеся в данной местности только как растения, сознательно разводимые человеком. В составе флоры не рассматриваются все растения так называемого «закрытого грунта» (тепличные, комнатные и пр.), не растущие «на свободе» садовые растения, растения, произрастающие в специальных питомниках, ботанических садах, входящие в состав зеленых насаждений населенных мест, но не встречающиеся в естественных условиях. Растения заносные по своему происхождению, т. е. когда-то либо сознательно завезенные человеком или случайно занесенные им, но одичавшие в данной местности и так или иначе поддерживающие в ней свое существование независимо от сознательной деятельности человека, напротив, приходится рассматривать как естественную (хотя антропогенную) составную часть флоры. Разумеемся, при изучении флоры заносное происхождение таких растений учитывается, и подход к освещению характера и закономерностей их распространения должен быть иным, чем при изучении растений собственно местных, аборигенных, появившихся в данной местности и произрастающих в ней вне зависимости от деятельности человека. Но надо помнить, что вопрос о тузем- ности или заносном, происхождении вида в определенных случаях решается не так просто, что резкой, абсолютной грани между туземными и заносными видами флоры не существует и распознание заносной природы вида иногда связано с трудностями. В идее, представление о флоре распространяется на все виды растений, самопроизвольно произрастающие в данной стране. Но на практике за обозначением «флора» часто скрывается более узкое представле- ние о совокупности видов высших растений, конкретно — семенных растений и папоротникообразных в широком смысле слова (так называемых «сосудистых споровых»). Иногда это положение фиксируется при помощи соответствующих уточняющих эпитетов («флора высших растений», «флора сосудистых растений»), но чаще просто подразумевается, и отсутствие в описании флоры страны данных о мхах, лишайниках, водорослях и т. п. воспринимается как нечто не требующее пояснений. Что касается низших растений, то совокупности видов их, приуроченные к определенному пространству, обычно рассматриваются раздельно, по крупнейшим систематическим группам, и соответствующие труды озаглавливаются как «флора мхов» ( = бриофлора) такой-то области, «флора грибов» ( = микофлора) и т. п. Ограничение представления о флоре данными, относящимися к высшим растениям, исторически обусловлено тем, что во времена, когда понятие «флора» входило в употребление, ботаники занимались изучением почти исключительно высших растений. В современных условиях это ограничение поддерживается специализацией ботаников, лишь очень немногие из которых совмещают работу по изучению как высших, так и низших растений. До известной степени, отмеченное сужение представлениях о флоре может быть оправдано (в применении к растительному миру суши!) тем, что высшие растения занимают в современном растительном покрове Земли господствующее положение. Кроме того, при сравнительном изучении флор сказывается более равномерная и, в общем, более высокая изученность высших растений, в особенности в отношении их географического распространения. Содержание, вкладываемое в представление о флоре, может быть различно как в отношении объема, так и естественности той географической совокупности видов, которая рассматривается как флора. Практически понятие «флора» применяется к любой ограниченной по географическому принципу совокупности видов растений. Однако, если речь идет не о естественно изолированном участке земной поверхности (например, об острове), исследование должно охватывать пространство с разнообразными узко местными условиями, чтобы дать представление о совокупности видов географического района, а не участка какого-то отдельно взятого растительного сообщества. Мы рекомендуем не применять выражение «флора» к совокупности видов отдельного лесного массива, отдельного болота, луга и т. п. Такого рода совокупности видов — части флоры, выделенные из нее по признаку связанности с определенным типом местообитания. Представление о флоре всегда имеет определенное гео- графическое, но не узко топографическое и не формационное содержание. Наряду с этим представление о флоре неопределенно в том отношении, что в качестве флоры мы рассматриваем одинаково флору как целого материка, так и отдельной части его, как целого архипелага, так и отдельного острова из его состава, целого горного хребта или отдельной его вершины и т. п. Понятие «флора» прилагается к систематическому составу растительного мира страны, области, района. Оно одинаково связывается с представлением о растительном мире территории, ограниченной по ботанико-географическим признакам, или территории государства, административной области и т. п. Известная произвольность ограничения пространства, совокупность свойственных которому видов растений трактуется как флора, порождает у ботаников сомнения в правильности этого, прочно укоренившегося в практике флористических описаний подхода. И понятно стремление ботаников ограничить представление о флоре приложением его только к естественно ограниченным территориям. Практически возможность такого «естественного» ограничения представления о флоре возникает, в частности, при изучении растительного мира естественно и отчетливо ограниченных территорий — островов или групп их, сильно обособленных полуостровов и т. п. Удобно, например, рассматривать флору Великобритании, Исландии, Филиппинских или Курильских островов, полуострова Камчатки и т. д. Преимущество такого подхода к учету и описанию флор с первого взгляда кажется очевидным. В действительности оно не так велико, ибо далеко не во всех случаях естественные топографические рубежи имеют значение также и ботанических границ, а очерченная ими территория далеко не всегда представляет естественное ботанико-географическое целое. Кроме того, мы не можем ограничить описательные флористические работы территориями, имеющими легко фиксируемые «естественные» границы. В определенных случаях возможно ограничение описываемой флоры рамками некоторой ботанико-географической области или провинции (например, флора Маньчжурии в понимании В. Л. Комарова; флора Арктической области). Но, если естественность избираемого по этому принципу объекта изучения и не вызывает сомнений, то отграничение пространства, занимаемого соответствующим флористическим комплексом, от смежных пространств (мера практически необходимая!) всегда является более или менее произвольным, как потому, что ботанико-географические рубежи имеют в природе «расплывчатый» характер, так и потому, что проведение границ изучаемой флоры должно предшествовать результатам ее изучения. Не следует, наконец, недоучитывать и того, что изучение и описание флор часто предпринимается в связи с запросами практики. И если нам нужно, например, ориентироваться в видовом составе растительного покрова определенного государства или административной области, вопрос о создании описаний их флоры не может решаться исходя из признания «естественности» или «неестественности» их границ. Практика выполнения описательных флористических работ показывает, что способ ограничения территории, флора которой подвергается рассмотрению, не является решающим фактором в определении значимости результатов работы. Практически изучение и описание флоры любого целостного пространства представляет определенную научную ценность. Важно только при анализе изученного материала не упускать из виду, что территория, флора которой изучается, во многих случаях не является естественной ботанико-географической единицей. Флора, как и любое другое природное явление, обладает определенными признаками, характеризующими каждую флору как таковую и могущими сопоставляться друг с другом при сравнительном изучении флор. Важнейшим признаком каждой флоры является ее видовой состав. Учет видов, произрастающих на определенной территории,— так называемая инвентаризация флоры — представляет необходимую основу каждого флористического исследования. Для того чтобы иметь возможность научного анализа флоры, инвентаризация ее должна быть проведена возможно полно. При проведении ее необходимо помнить, что в составе каждой флоры наряду с видами обычными и хорошо заметными существуют и виды редкие, представленные ограниченным числом особей, иногда приуроченные к специфическим, редко повторяющимся в изучаемом районе местообитаниям. Учет таких видов имеет для создания верного представления о природе флоры не меньшее значение, чем учет видов обычных. В настоящее время растительный мир земного шара (в отношении высших растений) изучен уже настолько, что о видовом составе флор большинства стран мы можем составить представление, лишь ограниченно искаженное неполнотой наших знаний. Но естественно, что при проведении более широких сопоставлений мы отбираем из общей массы накопленных данных такие, которые вследствие их большей полноты обеспечивают возможность обоснования ими более надежных выводов. Пользования данными заведомо неполной инвентаризации флор часто приходится избегать. Отбор ограниченного количества максимально надежных данных всегда обещает более ценные результаты сопоставлений, чем погоня за массовым материалом ограниченной надежности. Традиционное ограничение представления о флоре представлением о совокупности видов высших растений отчасти поддерживается тем, что любые рассуждения о флорах и соотношениях между ними требуют достаточно полной фактической основы. В очень же многих случаях относительно полная инвентаризация видового состава осуществлена только в отношении высших растений. Учет видового состава флоры дает представление об общей численности видов и о их распределении между родами и другими вышестоящими систематическими категориями. Количество слагающих флору видов непосредственно отражает ее богатство. Однако при сравнительном изучении флор выявляется, что общая численность видов представляет показатель, в наибольшей степени зависимый от величины пространства, флора которого подвергается учету. Вследствие этого данные об общей численности видов флор требуют особого подхода к их оценке, что и будет сделано нами в одной из последующих лекций. Более устойчивый (менее зависимый от чисто пространственных соотношений) характер носят количественные отношения между видовым и родовым составом флор, выражаемые средним числом видов, приходящимся на каждый род, входящий в состав флоры. Аналогичные сопоставления можно сделать и в отношении численности родов и семейств или непосредственно видов и семейств. Так, например, в пределах Ленинградской области (по данным сводки, опубликованной в 1955—1965 гг.) встречается 1283 вида семенных и папоротникообразных растений, относящихся к 472 родам и 103 семействам. Соответственно этому на каждый род приходится в среднем 2,7 вида, на каждое семейство — 12,5 вида и 4,6 рода. Рассмотрение подобных численных соотношений по флорам различных областей выявляет подчиненность их определенным географическим закономерностям. Каждой флоре свойственны выявляющиеся в процессе инвентаризации ее видового состава определенные соотношения между количествами видов, относящихся к различным систематическим группам. Мы можем, например, сопоставлять показатели, характеризующие количественные соотношения между однодольными и двудольными, между семенными и папоротникообразными растениями, или роль определенной систематической группы (например, одного из семейств) в сложении различных флор земного шара. Как свидетельствует опыт нашей работы, весьма показательными в ботанико- географической перспективе являются соотношения между численностью видов различных семейств, особенно тех из них, которые (по численности видов, но далеко не всегда по своей роли в сложении растительного покрова!) занимают в данных флорах преобладающее положение. Поскольку за этими численными соотношениями несомненно скрываются ботанико- географические закономерности, соответствующие данные кажутся нам заслуживающими специального рассмотрения, что мы и делаем в ближайшей лекции (л. 2), специально посвященной вопросам изучения систематической структуры флоры как одного из свойств ее, как географически очерченного комплекса видов. Существенные черты каждой флоры связаны с экологической природой слагающих ее видов. Разным флорам свойственны, в частности, весьма различные соотношения между деревянистыми и травянистыми растениями. Резкое преобладание последних характерно, в частности, для Северной и Средней Европы, Сибири. Среди травянистых растений этих пространств, в свою очередь, резко преобладают многолетние формы. Иные соотношения складываются в Средиземноморской области (в широком смысле), характерной чертой флор которой является высокая чис- ленность однолетников — эфемеров, на чью долю часто приходится 30—35% видового состава флоры, в отдельных частях области — до половины. В лесных тропических странах резко увеличивается количество деревьев, в изобилии встречаются вьющиеся древесные растения (лианы) ; в ряду травянистых растений оказывается множество эпифитов. С переходом в субтропики южного полушария мы сталкиваемся иногда с преобладанием деревьев и кустарников над травянистыми растениями. Экологическая природа флоры хорошо выявляется в соотношениях между растениями различных жизненных форм в том плане, как это выражается известными спектрами Раункиэра. Так, абсолютное преобладание фанерофитов является неотъемлемой чертой лесных тропических флор. Обилие криптофитов характеризует области с засушливым климатом. При определенных обстоятельствах (сочетание засушливости лета и достаточной обеспеченности влагой и теплом хотя бы части холодного полугодия) складываются благоприятные условия для приумножения численности терофитов, столь характерных для Средиземноморья (см. выше). Напротив, даже в самых сухих пустынях Центральной Азии роль терофитов ничтожно мала (отражение холодности зимнего сезона!). В высокоширотных странах северного полушария наблюдается господство хемикриптофитов и хамефитов; однолетников (терофитов) почти нет. Детальный анализ флор в плане работ школы Раункиэра несомненно представляет существенный интерес. К важнейшим особенностям каждой флоры относятся ее связи с другими флорами. Они выражаются в разных степенях общности видового, родового, семейственного состава флор. Эти соотношения легко могут быть выражены количественными показателями (% общих видов или родов в составе сравниваемых флор), а при более детальном изучении связей между флорами анализ их сходств и различий должен включать и качественную их оценку. Сопоставляя флоры различных частей единой флористической области, мы, как правило, убеждаемся, что более или менее значительная часть видов растений, входящих в состав одной из них, представлена также и в составе другой. Иногда, особенно при сопоставлении флор пространств географически близких и умеренно различных по условиям существования растений, оказывается, что общие им виды занимают в списках их флор преобладающее положение. Так, рассматривая флору Ленинградской области и сравнивая ее видовой состав с таковым флор Эстонии, Карельской АССР, Вологодской области и т. п., мы убеждаемся, что значительное большинство видов растений, зарегистрированных на территории Ленинградской области, свойственно также и названным смежным территориям. Мы увидим также, что сходство ленинградской флоры с их флорами неодинаково количественно, а главное,— что выразителем его в каждом отдельном случае служат отчасти различные виды. Попытка сравнить флору Ленинградской области с флорами таких более отдаленных пространств, как Литовская ССР, области Мур- манская или Пермская, выявит уже менее значительное сходство, большее несовпадение их видового состава. В Мурманской области, например, мы найдем не более половины видов, произрастающих в Ленинградской. Зато в составе ее вообще более бедной флоры мы встретим многочисленные (в основном, специфически северные) виды, чуждые Ленинградской области. Распространяя сравнения на флоры еще более отдаленных пространств, мы столкнулись бы с соответственно большими различиями и менее глубоким сходством сравниваемых флор. Одной из форм связи между более или менее отдаленными территориально флорами нередко является наличие в их составе различных рас общих им видов или близкородственных замещающих видов. Оно указывает на известную самобытность путей развития каждой из сравниваемых флор, связанных в прошлом более полной общностью своего состава. При большей степени отдаленности (не обязательно в чисто пространственном отношении, но прежде всего в ботаническом) количество общих флорам видов будет понижаться. Но относительная близость связей между такими флорами будет при этом ярко выявляться сравнением их на родовом уровне. Так, простое сравнение списков видов флоры Ленинградской области и флоры Камчатки выявит очень значительное несовпадение их видового состава. Зато сравнение родового состава тех же флор покажет, что множество не совпадающих видов относится к тем же родам, которые могут иметь в составе сравниваемых флор и общих представителей. Общность большей части родового состава будет отчетливо отражать наличие глубоких (хотя и относительно отдаленных) связей между сравниваемыми флорами. Сходство родового состава при ограниченности числа общих видов бросается в глаза при сравнении флор севера Евразии (Северная Европа, Сибирь) и Северной Америки (Канада, север США). Сравнение флор Восточной Азии (в частности, советского Дальнего Востока) и восточных штатов США также выявляет преобладание в них общих родов; но общие им виды уже очень немногочисленны, что отражает более отдаленный (в перспективе времени, в частности) характер существующих между ними связей. Установление связей между флорами на родовом уровне всегда возможно при проведении сравнений в рамках той или иной крупной флористической области, но может стать малопоказательным при сравнении друг с другом флор различных крупнейших единиц флористического районирования (флористических царств). В таких случаях приходится выявлять связи между флорами на уровне семейств или других надродовых таксономических категорий. Приходится обращать внимание и на разную степень филогенетической близости несовпадающих родов одних и тех же (общих обеим флорам) семейств. Например, связи между тропическими флорами Старого и Нового света прекрасно выявляются принадлежностью абсолютного большинства их состава к семействам либо космополитическим, либо пантропическим, т. е. распространенным в низкоширотных областях обоих полушарий. К последней категории относится, в частности, лишь едва выходящее за пределы тропических областей семейство пальм (Palmae = Arecaceae). В противовес семейству как целому роды пальм, распространенные под тропиками Старого и Нового света, за немногими исключениями различны. Многие трибы пальм ограничены в своем распространении соответственно тропическими странами либо Старого, либо Нового света. В специфичности родового состава пальм находят, таким образом, свое отражение глубокие различила составе тропи- ческих флор восточного и западного полушарий. Связь между ними, констатируемая на уровне семейства, должна, следовательно, быть достаточно отдаленной. И в ряде других пантропических семейств мы находим соотношения, сходные с констатированными в отношении пальм. Как правило, сравнивая состав определенной флоры с составом других флор, мы устанавливаем, что разные виды (роды), представленные в нашей флоре, указывают на ее связи с различными другими флорами. Связи с каждой из них приходится рассматривать особо. Наряду с этим в составе большинства флор (когда речь идет о флорах, не слишком ограниченных пространственно) выявляется большее или меньшее количество видов (родов), присутствие которых оказывается специфическим признаком данной флоры, отличающим ее от любых других. Такие виды (роды) растений, ограниченные в своем распространении только территорией, флора которой нами изучается, называются эндемичными. Наличие их всегда представляет самобытную черту данной флоры, оцениваемую тем выше, чем выше таксономический ранг эндемичных форм (групп), чем больше их систематическая обособленность. Разумеется, большое значение для характеристики флор имеет и количество эндемичных видов или групп (родов и пр.), так называемый уровень эндемизма, обычно выражаемый (по отношению к видам) в процентах от общей численности видов соответствующей флоры. Установление разных степеней сходства состава флор, учет эндемичных элементов каждой из них, так же как и соотношений между различными группами растений, давая определенное представление о специфике каждой флоры в отдельности и о соотношениях между ними, приобретает повышенный смысл при рассмотрении флоры в историческом (=генетическом) плане. Каждая флора представляет исторически сложившуюся совокупность видов. На ее составе отражаются в большей или меньшей степени не только ныне действующие условия среды, но и условия минувших эпох и, в особенности, различное происхождение видов растений, сосуществующих как компоненты флоры, а равно различия в истории их расселения. История Земли и ее растительного мира по-своему отражаются составом каждой флоры. И особенности хода истории формирования флор различных частей земной поверхности могут оказывать на их состав порою даже большее влияние, чем особенности физико-географических условий современной эпохи. Поскольку каждая естественная систематическая группа растений представляет образование, связанное общностью происхождения, участие ее в .составе определенной флоры указывает на наличие генетических связей ее с другими флорами, в которых эта группа также представлена. Общность определенных видов или родов говорит об известной степени общности истории развития соответствующих флор и позволяет поставить вопросы о сущности генетических связей между этими флорами. В отношении каждого рассматриваемого таксона возможны, в принципе, такие решения: 1) территории обеих флор А и В находятся в пределах первичного ареала рассматриваемого таксона; 2) таксон этот развился первоначально в составе флоры А и затем в результате расселения вошел также в состав флоры В; иными словами, его присутствие в составе флоры А первично, в составе флоры В — вторично; 3) противоположные соотношения (первично присутствие во флоре В, вторично — во флоре А); 4) обе флоры (А и В) получили рассматриваемый таксон извне, за счет какой-то третьей флоры, в составе которой он развился первоначально или попал в него раньше, чем в рассматриваемые нами флоры. История различных таксонов, входящих в состав определенных флор, может быть в большей или меньшей степени подобной, что отчасти выявляется в ходе рассмотрения их географического распространения, родственных связей с другими таксонами и т. п. Путем к выяснению этого является ботанико-географический анализ флоры, позволяющий подразделить ее на элементы флоры, объединяющие виды (роды), сходные по своему распространению и происхождению. Решение всех флорогенетических вопросов неразрывно связано с познанием происхождения конкретных видов, слагающих флору, филогении и истории расселения групп растений, в состав которых эти виды входят, а также геологической истории страны, флора которой изучается. При этом поскольку предметом изучения является история не страны как таковой, а специально ее флоры, мы вынуждены изучать данные исторической геологии «с оглядкой» на соответствующие данные по смежным пространствам или таким, с которыми наша область могла иметь контакты в прошлом. Большое значение с ботанико-географической точки зрения имеет установление геологического возраста участка земной поверхности, флора которого изучается, «момента» геологической истории, начиная с которого участок этот доступен для развития на нем растительной жизни, а равно происходивших во времени изменений условий, определявших возможности его заселения теми или иными видами растений. Сопоставляя эти данные с параллельными сведениями, относящимися к смежным территориям, мы можем составить некоторое представление о вероятном ходе расселения растений и формирования флор. Например, нам известно, что вся Западно-Сибирская низменность сложена на поверхности осадочными породами не старше палеогенового возраста и что лишь с неогена это пространство становится сушей, доступной для поселения наземной флоры. Напротив, обширная суша к востоку от Енисея (древний Ангарский материк) не покрывалась морем уже с гораздо более отдаленных времен и издавна является местом развития наземных флор. Естественно, поэтому, что, пытаясь представить себе вероятный ход развития флоры Западно-Сибирской низменности, мы обращаем внимание на Ангарский материк как на возможную исходную область развития тех растений, которые могли затем заселить освобождавшуюся от вод моря низменную поверхность. Меньшая подверженность Средней и Восточной Сибири четвертичным оледенениям и морским трансгрессиям, по сравнению с севером Западно-Сибирской низменности, заставляет и применительно к новейшим этапам развития растительного мира этого пространства оглядываться на восток в поисках «исторических корней» его флоры. В отличие от Ангарского материка столь же древний участок материковой суши — Фенноскандия — не может рассматриваться как вероятный источник заселения окружающих его пространств растениями, по крайней мере растениями современного типа. Ибо в недавнем геологическом прошлом (в пределах последнего миллиона лет истории Земли) Фенноскандия покрывалась мощным ледниковым щитом, уничтожившим (может быть, за исключением немногих наилучше приспособившихся к суровым условиям существования видов) ранее существовавшую на нем флору. Преемственность в развитии флор здесь была нарушена, и современная флора Фенноскандии сложилась в результате заселения ее растениями после таяния льдов великого оледенения. Поскольку ближайшие к Фенноскандии части европейской суши также покрывались льдами, мы должны искать родину заселивших ее видов растений в несколько большем отдалении — на пространствах, свободных от оледенения в течение плейстоцена и обладавших такими условиями, при которых могли существовать растения, заселившие в дальнейшем Фенноскандию. Что же касается ближайших к ней пространств, то их роль должна учитываться как роль «пути», по которому шло (в позднеледниковое время) расселение растений, приведшее к последовавшему затем их проникновению в Фенноскандию. Важным обстоятельством, учитываемым при оценке «родства» флор, является принадлежность слагающих их видов к родам и другим систематическим группам, различным по своему географическому происхождению. Различные по своему современному составу флоры могут быть генетически связаны с единым более древним флористическим комплексом, производными входивших в состав которого видов и родов могут быть современные виды рассматриваемых флор. Некоторые черты современных флор могут быть обусловлены наличием у них связей с раз- личными другими флорами. Наконец, некоторые черты современных флор могут быть наследием прошлого, как бы ассимилированными ими пере- житками ранее (часто при существенно других условиях) существовавших флор, иногда более различных, чем определяющие основные черты сегод- няшнего облика флор, количественно преобладающие их элементы. Познание сложных вопросов флорогенеза — происхождения видов ж родов, входящих в состав флоры; возраста их и времени расселения; установления, развития и разрушения связей с другими флорами, осуществляющихся на месте эволюционных преобразований, и т. д.,— достигается путем применения различных приемов анализа флор. К рассмотрению этих приемов нам и надлежит перейти. Но поскольку объектом анализа являются ныне существующие совокупности видов, имеющие определенную систематическую структуру, уместно рассмотреть прежде всего некоторые характеризующие эту структуру количественные соотношения. Download 266.13 Kb. Do'stlaringiz bilan baham: |
Ma'lumotlar bazasi mualliflik huquqi bilan himoyalangan ©fayllar.org 2024
ma'muriyatiga murojaat qiling
ma'muriyatiga murojaat qiling