Gametogenez va jinsiy hujayralarning tuzilishI. Urug`lanish jarayoni. Tayanch tushunchalar

Spermatogenez. Erkaklar jinsiy hujayrasi – spermatozoidlar urug‘donning egri-bugri kanalchalarida paydo bo‘ladi. Sper­matogenez deb nom atanuvchi bunday jarayon balog‘at yoshiga yetganlarda boshlanadi. Urug‘donda spermatozoidlarning ishlab chiqarilishi jinsiy aktivlik so‘nguncha davom eta beradi va eg­ri-bugri nay devorida spermatogenezning turli davriga mansub bo‘lgan jinsiy hujayralar ma’lum bir tartibda joylashadi. Spermatogenez jarayoni 4 davrga bo‘lib o‘rganiladi: 1) ko‘payish; 2) o‘sish; 3) yetilish; 4) shakllanish.

Ko‘payish davrida spermatogoniy hujayralari son jihatidan ortib boradi. Spermatogoniy hujayralarinipg o‘lchamlari juda kichik. Ular spermatogen epiteliyning tashqi – periferik qavatini tashkil qiladi va bevosita bazal membrana ustida yotadi. Bazal membranada yotgan hujayralar qavati bo‘linadi, natijada, hujayralar soni ko‘payadi va bu holat sig‘ishmagan hujayral rnpig yuqori qavatga ko‘tarilishiga olib keladi. Bu hujayralar endi mitotik bo‘linish qobiliyatini yo‘qotadi va spermotogenezning keyingi o‘sish davriga o‘tadi.

O‘sish davriga o‘tgan hujayralarning o‘lchamlari osha boshlaydi. Bu davr yirik birinchi tartibli spermatotsitlar hosil bo‘lishi bilan xarakterlanadi. Bu hujayralar egri-bugri nay devorida spermatogen epiteliydan keyingi ikkinchi qavatni egallaydi.
Yetilish davrining boshlanishi bilan birinchi tartibli spermatotsit ikkinchi tartbli spermatotsit (prespermatidlar)ga bo‘linadi. Yetilish davrining o‘ziga xos xususiyatlaridan biri shundaki, hosil bo‘lgan prespermatidlar interkinez davrinig o‘tamasdan qayta ikkiga bo‘linadi. Bunday bo‘linishi redaksion bo‘linish yoki meyoz deb ataladi.
Meyoz bu hujayraning kema-ket ikkimarta bo‘linish jarayoni bo‘lib (meyoza I va II), profaza, metofaza, anafaza va telofaza bosqislaridan iborat. Meyoz bo‘linishning ketma – ketligi 19.3- rasmda o‘z ifodasini topgan. Rasmda bir juft otadan o‘tgan xromasoma och yashil va ikkinchi juft onadan o‘tgan xromasoma to‘q yashil bilan ifodalangan birinchi gomologik xromasomalar, shu bilan birga bir juft otadan o‘tgan xromasoma och kulrang va ikkinchi juft onadan o‘tgan xromasoma to‘q kulrang bilan ifodalangan ikkinchi gomologik xromasomalar keltirilgan. Mitoz qisqa muddatdi jarayon bo‘lsa meyoz uzoq bir necha xafta yoki bir necha oy hatto yillab davom etadigan jarayondir. Meyozning ko‘p vaqti meyoza I da profazы I oladi. Profaza I mitozning profazasidan gomologik xromasomalarning birlashishi, ota va ona xiromasoma qismlarining almashinishi bilan farq qiladi. Yadroning erishi va ota va ona xromasomalarining bir chiziq bo‘lab joylashishi bilan metafaze I boshlanadi. Anafaze I da juft gomolog xromasomalarning ajralishi ruy beradi. Metozdan farq qilib xromatidalar ajralmasdan butunligicha qutublarga yo‘naladi. Telofaza I da ikkita yadro va hujayraning paydo bo‘lishi bilan meyoz II boshlanadi. Profaza II qisqa va tez o‘tadi. Metafaza II va anafaze II da xromatidalar ikkiga ajraladi va gaploid naborli jinsiy hujayralar (spermatozoid va tuxum hujara) hosil bo‘ladi.
1- rasm. Meyoza davrlari. Ikki juft xromasoma ko‘rsatilgan; ikkita ota xromasomalari (och-yashil va och-kulrang) v ikkita ona xromasomalari (to‘q-yashil va to‘k-kulrang).²
Xromosomalar sonining kamayishi (reduksiyasi) spermatogenezning yetilish davrida ro‘y beradi. Reduktsiya hodisasi shu davrda bo‘lib o‘tadigan bo‘linishning ketma-ket – interkinez davrisiz qaytalanishi orqasida hosil bo‘ladi.
Reduksion bo‘linishga tayyorlanish spermatogenezning o‘sish davrida boshlanadi. Birinchi tartibli spermatotsit yadrolarida o‘sish davrida xromosomalar uzun ipchalar sifatida ko‘rina boshlaydi, yadro qobig‘i va yadrocha saqlanib qoladi. Bu davr leptogen davr deb yuritiladi. Leptogen xromosomalarda buralganlik kamroq bo‘lib, ular ingichka va uzunroqdir. Shu belgisi bilan bu xromosomalar kariokinezning boshlang‘ich fazasi – profazada kuzatiladigan xromosomalardan farqlanib turadi. Leptogen xromosomalarning halqasimon bo‘lib egilganligi ko‘rinadi. Ularning umumiy soni diploid songa (46) teng. Leptogen bosqichdan so‘ng gomologik xromosoma­lar juftlashib yig‘iladi (konyugatsiya) va uzunasi bo‘ylab bir-biriga zichlashadi, ba’zan o‘zaro chirmashishi ham mumkin. Buning ahamiyati shundaki, o‘zaro kon’yugatsiyalangan (chirmashgan) xromosomalar orasida gen almashinuvi bo‘lib turadi. O‘zaro chirmashib, buralish natijasida xromosomalar kaltalashadi va yo‘g‘onlashadi. Bu davr paxiten davr deyiladi. So‘ngi davrda kon’yugatlar o‘zaro bog‘langan holda qisman ajraladi va har bir xromosomalarda bo‘ylama yoriq ko‘rinadi – bu esa diploten davrdir. Xromosomalarning spiralsimon buralishi davom etadi. Bunda bir-biriga chirmashgan, har biri 2 ga ajralgan juft xromosomalar turlicha shakldagi qisqa tanacha – tetradalarga aylanishini kuzatish mumkin. 23 dona tetrada hosil bo‘ladi, chunki har bir tetrada ikkita o‘zaro kon’yugatsiyalashgan xromosomadan iborat. Har bir tetrada tarkibidagi xro­mosoma uzunasiga ikkiga bo‘linganligi uchun bir tetradada to‘rtta alohida xromosoma bo‘ladi. Shu tetrada tutgan xujayra 2 tartibdagi spermatotsitdir.
O‘sish davrining oxiri tetrada paydo bo‘lishi bilan tugallanadi, so‘ngra yetilish davri boshlanadi. Yetilishda birinchi bo‘linish metafazasi ketib, o‘zaro chirmashgan xromosomalar o‘zlarining yoriqlari bilan ekvatorial plastinka bo‘ylab yotadi. Anafazaga kelib tetrada yoriqlaridan ajralib hosil bo‘lgan diadalar deb nomlanuvchi xromosomalar turli qutbga qarab suriladi va 2 tartibli spermatotsitlar hosil bo‘ladi. Demak, bitta ikkinchi tartibli spermatotsit tetradaning yarmini, ya’ni diadani oladi. Ikkinchi tartibli spermatotsitdagi diadalarning soni birinchi tartibli spermatotsit yadrosidagi tetrada soniga (23 ga) teng. Yetilish davridagi interkinez davri bo‘lmaganligi uchun xromosomalar keyingi bo‘linish uchun soni oshmagan holatda o‘tadi. Diada xromosomolari ekvatorial plastinka bo‘ylab o‘zlarining o‘simtalari bilan joylashib oladi. Ikkinchi tartibli spermatotsit diadalari bo‘linib monadalarni hosil qiladi va bu monadalar qutbga qarab aj­raladi. Ikkinchi tartibli spermatotsit bo‘linishidan spermatidlar hosil bo‘ladi. Ularning yadrosidagi monadalar soni ikkinchi tartibli spermatotsit yadrosidagi diadalar soniga teng, ya’ni gaploid bo‘ladi.
Xulosa qilib aytganda, mitozdan meyozning farqi xromoso­malarning kon’yugatsiyasi yuz berishi va yetilish davrining bi­rinchi bo‘linishi va ikkinchi bo‘linishi orasida interkinez davri­ning yo‘qligidir. Bu esa spermatidlarda xromosomalar sonining ikki marta kamayishiga sababchi bo‘ladi.
Demak, yetilish davrining oxirida boshlang‘ich 1 ta spermatogen epiteliydan gaploid xromosoma tutgan 4 ta spermatid hosil bo‘ladi. Spermatidlar boshqa bo‘linmaydi va oxirgi shakllanish davriga o‘tadi.

Shakllanish yoki spermogenez. Spermatidlar uncha yirik bo‘lmagan yadroli yumaloq hujayralardir. Yadro atrofida plastinkasimon kompleksning zichlashgan zonasi, sentroso­ma va mayda mitoxondriyalar joylashadi. Spermatidlarning qayta tuzilish jarayoni plastinkasimon kompleks zonasida yadro yuzasiga tegib turgan zichlashgan granula paydo bo‘lishidan bosh­lanadi. Bu akroblastdir. Keyinchalik akroblastning o‘lchamlari kattalashib, g‘ilof sifatida yadroni qoplaydi, akroblastning o‘rtasida esa zichlashgan tanacha – akrosoma differensiallashadi.
Shakllanayotgan spermatid o‘z akrosomasi bilan, odatda, tayanch Sertoli hujayrasining apikal yuzasiga qarab turadi. Bunda spermatidning qarama-qarshi chetiga, urug‘ kapali ichiga qaragan tomonga ikki sentrioladan iborat sentrosoma surila­di. Sentrosomaning sentrodesmozi yadro yuzasiga perpendikulyar holda joylashadi. Bundan keyingi o‘zgarishlar natijasida proksimal sentriola yadro qobig‘iga tegib yotadi, distal joylashgani esa ikkiga bo‘linadi. Distal sentriolaning old qismidan xivchin shakllanadi, so‘ngra u spermatozoid dumining o‘q ipiga aylanadi. Distal sentriolaning orqa yarmisi aylana hosil qiladi. Bu halqacha xivichi bo‘ylab surilib, spermatozoidning o‘rta qismiiing orqa chegarasini hosil qiladi.
Spermatidning taraqqiyot jarayonida uning yadrosi asta-sekin zichlashadi va xromatin gomogen zich massa ko‘rinishini oladi. Dum qismining o‘sishi bilan spermatidning sitoplazmasi yadro atrofidan sirg‘alib, shakllanayotgan spermatozoidning o‘rta qismiga suriladi. Mitoxondriyalar xivchinchaning proksimal qismi yonida joylashadi. Spermatid sitoplazmasi, spermatozoidga aylanayotganda, kuchli ravishda reduksiyaga uchraydi.
Spermatogen epiteliy buzuvchi ta’sirlariga o‘ta sezgir hisoblanadi. Turli intoksikatsiyalarda, avitaminozlarda, ochlikda, ayniqsa, radiatsiya nuri ta’sirida spermatogenez jarayonn susayishi, hatto to‘xtab, spermatogen epiteliysi atrofiyaga uchrashi mumkin.