Gipoksiya va uni sezish

Arabidopsisda bilvosita past kislorodni sezish ROSni o'z ichiga oladi
O2 ning kamayishi molekulyar darajada tez oqibatlarga olib keladi, buni o'simliklarda o'tkazilgan bir nechta eksperimental mikroarray tahlillari ko'rsatib turibdi, bunda O2 darajasi ham, O2 etishmasligining davomiyligi ham o'zgarib turadi. Ba'zi meta-tahlillar past O2 yadro genlarini aniqladi. Shunday qilib, past O2 bilan modulyatsiyalangan bir nechta genlar anaerob metabolizm bilan bog'liq bo'lsa-da, bu genlar to'plami noma'lum funktsiyaga ega ko'plab oqsillarni va oksidlovchi stress bilan bog'liq genlarni o'z ichiga oladi. Issiqlik zarbasi oqsillari (HSP) turli qirolliklarda past kislorodga javob beradigan genlarning saqlanib qolgan guruhi ekanligi aniqlandi va HsFA2 transkripsiya omilining haddan tashqari ifodalanishi anaerob genlarning induksiyasidan qat'i nazar, anoksiya bardoshliligini oshirishi ko'rsatilgan.
Haqiqatan ham, adh-o'simliklar engil issiqlik-stress bilan davolashdan keyin anoksiyaga o'zaro moslashadi, bu esa issiqlikning anoksiya bardoshliligiga ta'siri fermentativ metabolizmga bog'liq emasligini ko'rsatadi. Bu faqat past O2 metabolik moslashuviga tayanmaydigan, balki hujayralarni stressdan himoya qilish bilan bog'liq bo'lgan bardoshlik mexanizmini nazarda tutadi. Bu hodisa, ehtimol, anoksiya uchun o'zaro himoyani keltirib chiqaradigan issiqlik stressi bilan umumiydir. HsfA2 H2O2 mavjudligi sensori bo'lishi taklif qilingan va uning ifodasi ROS ishlab chiqaradigan bir nechta tizimlarda kuzatiladi. Bundan tashqari, H2O2 ga javob sifatida HSP ishlab chiqarish bir nechta qirolliklarda saqlanib qolgan. ROSga bog'liq bo'lgan moslashish metabolik moslashuvga parallel ravishda ishlashi mumkin va agar ikkinchisi muvaffaqiyatsiz bo'lsa, muhim bo'lishi mumkin. ROS ishlab chiqarish va gipoksiyaga moslashish o'rtasidagi bog'liqlik Baxter-Burrel va uning hamkasblari tomonidan taklif qilingan, ular ROP / ROPGAP reostati tomonidan boshqariladigan NADPH oksidaz (Rboh) vositachiligida anaerob H2O2 ishlab chiqarish mavjudligini taklif qilishgan. RBOHD past O2 va ROS tomonidan ijobiy tartibga solinishi aniqlandi. Ushbu NADPH izoformasi ko'plab abiotik stresslarga transkripsiyaviy javob beradi. Qizig'i shundaki, rbohD- o'simliklar yovvoyi turlarga qaraganda anoksiya bardoshliligiga kamroq toqat qiladi. Haqiqatan ham, HsfA2 va ZAT12 ifodasi anoksiya ostida rbohD-da pastroq indüksiyani ko'rsatadi, ehtimol past bardoshlikni tushuntiradi.
Past O2 ostida oksidlovchi portlash mavjudligi, shuningdek, Banti va uning hamkasblari tomonidan taklif qilingan, ular issiqlik-anoksiya o'zaro chidamliligini H2O2 ishlab chiqarish bilan bog'lagan, bu ham issiqlik, ham anoksiya ostida umumiy element. NADPH oksidaza(lar) orqali H2O2 hosil bo'lishidan tashqari, anoksiya ostidagi ROSning muqobil (yoki qo'shimcha) manbai mETC bo'lishi mumkin. Anoksik davolash mitoxondriyalarda ROS ishlab chiqarishni keltirib chiqaradi, ehtimol O2 kamayishi bilan ETC buzilishi tufayli. MPK3, 4 va 6 ning quyi oqimdagi ijobiy regulyatsiyasi bu oksidlovchi portlashga bog'liq ko'rinadi. Changning tadqiqotida MPK6 ning haddan tashqari ifodalanishi anoksiyaga chidamlilikni oshirish uchun javobgar bo'lgan, ammo anaerob yadro genlari sezilarli darajada o'zgarmagan va mpk6 o'simliklarida ham ular o'zgarmagan.
Anoksiya ostida HSP ning ifodalanishini modulyatsiya qiluvchi signalizatsiya yo'li, ehtimol, bu stressga metabolik moslashishni modulyatsiya qilishdan farq qiladi. N-oxirgi qoida mutantlarida anaerob yadro genlari ektopik tarzda faollashtiriladi, holbuki bir nechta past O2 tajribalarida odatda tartibga solinadigan HSP guruhi faollashtirilmaydi. HSPlar gipoksiyada emas, balki anoksiya ostida sezilarli darajada indüklenir, bu gipoksiya va anoksiyaga javob faqat metabolik moslashuv uchun umumiy signal yo'li bilan modulyatsiyalanganligini ko'rsatadi. Og'ir past O2 sharoitlar (masalan, anoksiya) ROS ishlab chiqarishni o'z ichiga olgan signalizatsiya yo'lini faollashtiradi. ROS anoksiya ostida umumiy stress sifatida ishlab chiqarilishi mumkin bo'lsa-da, anoksik davolash boshlanganidan keyin tez orada kuzatilgan H2O2 ning vaqtinchalik va tez cho'qqisi ROS ishlab chiqarishni modulyatsiya qilishning o'ziga xos mexanizmini ko'rsatadi.
So'nggi natijalar o'simliklarning past O2 ga javoblarini modulyatsiya qiluvchi aniq signalizatsiya mexanizmlarining mavjudligini ochib berdi. Ba'zi VII guruh ERF oqsillarining N-terminalini barqarorlashtirish orqali yuzaga keladigan asosiy tartibga solish bilan birga, anoksiya ostida ROS ishlab chiqarish, ehtimol, o'simliklardagi anaerob signalizatsiya tarmog'ining muhim tarkibiy qismidir. NERP vositachiligidagi transkripsiyaviy tartibga solish stressning zo'ravonlik darajasidan qat'i nazar amalga oshirilishi mumkin bo'lsa-da, ROS ishlab chiqarish va uning signalizatsiya kaskadi, ehtimol, anoksiya kabi O2 etishmasligining og'ir sharoitlari bilan bog'liq. Anoksiya ostida ROS ishlab chiqarilishi paradoksal bo'lishi mumkin bo'lsa-da, u juda erta sodir bo'lishi va o'tkinchi bo'lishi ko'rsatilgan, shuning uchun anoksiya ostida davom etmaydi. ROS bilan bog'liq genlar anoksiya bilan tizimli ravishda modulyatsiyalangan, ammo ROSning hujayra lokalizatsiyasi aniqlangan. ishlab chiqarish hali ham munozarali masala. So'nggi natijalar plazma-membranada joylashgan mETC va NADPH-oksidazalarni mumkin bo'lgan manbalar sifatida qo'llab-quvvatlaydi. Anoksiya ostidagi ROS ning aniq manbalari o'simliklarning anoksiyaga moslashishida qanday rol o'ynashini va O2 ni sezishini tushunish ikkita qiziqarli ochiq masaladir.