Gipoksiya va uni sezish

Etilen guruchning past kislorodga moslashuvining markaziy komponentidir
Guruchda etilen suv ostida qolganda hal qiluvchi rol o'ynaydi. Suv toshqiniga duchor bo'lganda, chuqur suv sholi ham, suv ostiga chidamli pasttekislik sholi ham etilenni to'playdi. Chuqur suvli guruchda etilen SNORKEL1 (SK1) va SK2 ikkita ERF genlarini faollashtirish orqali gibberellinga bog'liq cho'zilishni kuchaytiradi. Bu havo bilan aloqani qayta tiklash uchun "qochish" strategiyasiga olib keladi. Darhaqiqat, suv ostida cho'zilish natijasida cho'zilish o'simliklardagi eng keng tarqalgan qochish mexanizmlaridan biri bo'lib, Rumex palustris ajoyib misol bo'ladi - Biroq, bu strategiya faqat suv ostida qolgan butun davrda etarli energiya mavjud bo'lganda muvaffaqiyatli bo'ladi.
Suv ostiga chidamli pasttekislik guruchlari qarama-qarshi strategiyani qo'llaydi: gibberellin signalizatsiyasi bostiriladi va shu bilan ERF geni SUBMERGENCE 1A (SUB1A) va gibberellin ta'sirining quyi oqimi repressorlari, ya'ni SLENDER1 (SLR1) va SLENDER-LIKE1 (SLRL1) orqali o'sishni inhibe qiladi. Bu stress paytida energiya sarfini kamaytiradigan "sokinlik" strategiyasiga olib keladi.
Shuning uchun etilen turli xil yashash joylarida omon qolish uchun ikkita qarama-qarshi strategiyaning markaziy regulyatoridir. Ushbu ikkala tartibga solish yo'llari VII guruhga mansub ERF genlari ta'sirida amalga oshiriladi, bu ERFlarning ajralib turishi bir nechta turlarda alohida bardoshlik mexanizmlarini ta'minlashi mumkinligi haqidagi gipotezani kuchaytiradi.
Arabidopsisda to'g'ridan-to'g'ri kam kislorodni aniqlash
Hayvonlar bir necha yillardan buyon to'g'ridan-to'g'ri O2 ni sezish mexanizmiga ega ekanligi ma'lum, ammo yaqin vaqtgacha ushbu sezish mexanizmining o'simlikka o'xshashi tushunarsiz edi. Hayvonlarda transkripsiya omili (TF), ya'ni gipoksiya qo'zg'atuvchi omil 1 a (HIF1a) normoksiya ostida O2 ga bog'liq gidroksillanish orqali proteazoma degradatsiyasining maqsadi hisoblanadi. Kislorodning kamayishi HIF-1a degradatsiyasini kuchli tarzda inhibe qiladi, bunda gipoksiyaga javob beruvchi genlarning quyi oqimi induktsiya qilinadi. Shunga o'xshash mexanizm o'simliklarda ham mavjud deb taxmin qilingan, ammo HIF-1a ortologlari topilmagan.

Yaqinda ikkita mustaqil tadqiqot oqsillarning parchalanishi uchun N-end qoida yo'li (NERP) o'simliklardagi past O2 reaktsiyasini tartibga solishda ishtirok etishi mumkinligini ko'rsatdi. NERP translatsiyadan keyingi modifikatsiya uchun o'ziga xos N-terminus motivini tan oladi va nihoyat, etakchi hisoblanadi. oqsilning (de) barqarorlashuviga. Met-Cys ga mos keladigan konservalangan aminokislota motivi VII guruhning ERFlarida topildi, ular ilgari past O2 genlarini tartibga solishda ishtirok etishi ko'rsatilgan. Aslida, MetCys Nend Arabidopsisning HRE1, HRE2, RAP va RAP da, shuningdek, Oryza sativadagi bag'rikenglik uchun mos ravishda "sokinlik" va "qochish" strategiyasi uchun mas'ul bo'lgan guruch oqsillari SUB1A va SK1/SK2da topilgan. . Ushbu oqsillarning N-terminusida mavjud bo'lgan Cys O2 ishtirokida oksidlanadi va shuning uchun ularning degradatsiyasi bilan tugaydigan translatsiyadan keyingi modifikatsiyaga olib keladi.7,8 Biroq, past O2 ostida N-terminus barqarorlashadi. Guruch SUB1A-1 reglamenti N-oxirgi qoida yo'lidan ajratilganligi ko'rsatilgan, bu ehtimol N-oxirining quyi oqimida muhim joylashtirilgan lizinning yo'qligi yoki uchinchi darajali tuzilishdagi farqlar tufayli. SUB1A ning yuqori barqarorligi past O2 mavjudligidan qat'i nazar, SUB1A o'z ichiga olgan guruch navlarining abiotik stresslarga chidamliligini tushuntirishi mumkin.

Licausi va uning hamkasblari o'simliklarda O2 sensori rolini o'ynaydigan RAP-ning o'ziga xos ERF oqsilini aniqladilar. RAP konstitutsiyaviy va hamma joyda ifodalanadi va aks holda normoksida Cys oksidlanishi natijasida parchalanishi mumkin bo'lgan RAP oqsili plazma membranasida joylashgan Acyl-CoA-bog'lovchi oqsillar ACBP1 va ACBP2 ni biriktirish orqali parchalanishdan himoyalangan. Gipoksiya ostida RAP plazma membranasidan chiqariladi va yadroga o'tadi, shuning uchun gipoksiya bardoshlik uchun quyi oqim hodisalarini faollashtiradi. Proteasomal degradatsiya bilan bog'liq bosqichlarda nuqsonli bo'lgan NERP mutantlari ADH1, SUS4 va PDC kabi gipoksik yadro genlarining konstitutsiyaviy ifodasini aniqladi. Bundan tashqari, N-terminali modifikatsiyasi orqali stabillashgan HRE2 ga ega o'simliklar ko'rsatdi. gipoksiya ostida omon qolishning kuchayishi.
O'simliklarda O2 ni sezish mexanizmini aniqlash o'simlik fanida muhim savollarni ochadigan yutuq bo'lib, eng muhimi Cys oksidlanish mexanizmi va gipoksiya bardoshliligidagi o'zgarishlarga vositachilik qiluvchi quyi oqim signalizatsiyasini tartibga solishdir.

1.1.-rasm.
Past O2 ostida Arabidopsis signalini uzatish hodisalari. Gipoksiya va anoksiyada ba'zi VII guruh ERFlarining N-uchlari stabillashadi va anaerob yadro genlarini faollashtiradi. Anoksiya ostida mitoxondrial nomutanosiblik MAPKlarni tartibga soluvchi ROS hosil qiladi. NADPH oksidaza vositachiligidagi ROS reostati ham faollashadi va ROS signalizatsiyasi bilan bog'liq TFlar induktsiya qilinadi, bu esa ROS bilan bog'liq genlarni rag'batlantiradi. Bu ikkala jarayon ham o'simliklarning past O2 ga chidamli bo'lishiga yordam beradi