Glikogen metabolizmi Reja

UGLYEVODLARNING XUJAYRA ICHIDAGI ALMASHINUVI.
Uglevodlarning xujayra ichida yoki oralik almashinuvi glikogen yoki glyukozadan boshlab oxirgi maxsulotlar SO-2 va N2O xosil bulguncha kechadigan barcha reaktsiyalarni uz ichiga oladi. Uglevodlarning xujayra metabolizmi bir-birini inkor kiladigan ( alternativ ) bir necha yul bilan utishi mumkin. Parchalanish kanday yul bilan bormasin, unda ozmi-kupmi energiya ajralishi kuzatiladi va bunda bir gramm molekula glyukoza SO2 va NO gacha oksidlanganda 686 kkal energiya chikadi:
C6H12O6-->6CO2 + 6H2O + 686 kkal
Glyukozaning parchalanishi kislorodning ishtirokisiz ( anaerob ) yoki kislorod ishtirokida ( aerob) utadi. Bu ikki yul bir-biridan keskin fark ki lib, birinchisi ACHISH, ikkinchisi OKSIDLANISH deb ataladi. Ular energetik effekti buyicha xam farklidir. Achish odam va yukori rivojlangan xayvonlar tukimasida sut kislota xosil bulishi bilan tugaydi:
C6H12O6 ---> 2C3H6O3
Bu jarayonda erkin energiyaning uzgarishi fakat 47 kkal ga teng,ajrala-
digan issiklik mikdori yana xam kam, taxminan 30 kkaldir. Achitkilarda bu jarayon etil spirt xosil kilganidan, u spirtli achish deb ataladi:
C6H12O6 ---> 2C2H5OH + 2CO2
Achishning boshka bir necha xillari xam bor.
ACHISHNI VA GLIKOLIZNI URGANISH.
Achish xodisasi kadimdan malum bulsa xam uning xakikiy tabiati va umumiy mexanizmi mashxur frantsuz olimi Lui Paster tadkikotlari asosida aniklandi. 1861 yili Paster glyukozadan etil spirt va uglerod (IY)-oksidning xosil bulishi atmosfera kislorodi ishtirokisiz utishini tasdikladi. Fermentatsiya deb ataladigan bu jaraen organizmlarning kislorod yuk sharoitda glyukozadan ovkat va energiya olish kobiliyatining ifodasi degan ta‘rifi fan tarixida buyuk axamiyatga ega buldi. Ammo bu jarayonni u fakat tirik organizmlar (achitkilar va boshka mikroorganizmlar) xayot faoli yatigagina boglab, ularsiz achish yuz bermasligini ta‘kidlagan edi. Achish jarayonini kataliz kiladigan fermentlarni sistematik urganish 1897 yil Byunxer xujayrasiz achitki shirasini (zimazani) ajratib olishga muvaffak bulganidan, ayniksa, A.N.Lebedev achitkidan ivitilgan (matseratsion) shira olgandan keyin boshlandi. Achish fermentlari va substratlarining bir kator mashxur olimlar tomonidan tekshirilishi achitki shirasi murakkab ferment va kofermentlar sistemasidan iborat ekanligini kursatdi. Xayvon tukimalarida va ba‘zi bakteriyalarda achish natijasida laktat kislotaning xosil bulishi bilan birga, achitki, muskul va jigarda ruy beradigan achish jarayonining reaktsiyalari asosan bir xil ekanligi aniklandi.
Muskul ekstraktidan foydalanib, achish reaktsiyalarini tekshirish jarayonida bir kancha fosfat efirlari kashf etildi va ularning bu jarayondagi urni xamda axamiyati aniklandi. Yukorida aytib utilgan fruktoza 1,6-difosfat (Garden-Yong efiri) dan tashkari, turli vaktlarda yana glyukozo-6-fosfat (Robison efiri), fruktoza-6-fosfat (Neyberg efiri), glyukozo-1-fosfat (Kori efiri) va boshkalar topildi. Aerob organizmlarda glikoliz glyukozaning tula oksidlanishini fakat birinchi ANAEROB fazasi bulib, uning maxsuloti pirouzum kislota ikkinchisi aerob fazada CO2 va H2O gacha parchalanadi. Tukimada kislorod yetarli bulmasa, bunday xodisa faol kiskarayotgan skelet muskullarda kuzatilishi mumkin, piruvat kaytarilib, laktat kislotaga aylanadi. Bu faza skelet muskullarida ANAEROB GLIKOLIZ deb ataladi. Laktat kislota sutni achitadigan anaerob mikroorganizmlarning faolligidan xam kelib chikadi. Pirouzum kislota metabolizmining uchinchi yuli uning dekarboksillanishi bilan boglik. Xosil bulgan atsetat aldegid kaytarilish yuli bilan etanolga utadi. Bu jarayon spirtli achish deb ataladi:
H
|
CH3--C--COOH
/ |
/ OH
glikoliz / Laktat
C6H12O6 -------> CH3--C --COOH ----> CO2 + H2O
\
\
\ CH3--CH2OH
Etanol
Glyukoza -- xujayraning asosiy yokilgisidir, u glikogen shaklida zaxiramodda sifatida saklanadi, muskul xarakatida juda tez uzlashtiriladi. Glyukozaning glikogen yoki glyukozadan boshlanib, ikki molekula pirouzum kislota va ATF molekulalarining xosil bulishi bilan tugaydigan anaerob parchalanishi GLIKOLIZ deb ataladi. Glikoli ( yunoncha glykys--shirin va lysis -- parchalanish suzlaridan olingan) xujayra metabolizmi jarayonlari orasida eng yaxshi urganilganidir. Glikoliz aksari organizmlarda markaziy metabolik yullardan biridir. 1930 yilning urtalarigacha muskul va jigarda uglevodlar almashinuvi fakat glyukozadan boshlanadi deb xisoblanar edi. Ammo Ya.O.Parnasning mashxur ishlari tufayli muskullarda bu jarayon, asosan, glikogenning fosfat kislota biriktirib parchalanishi -- FOSFORILIZDAN boshlanishi kashf etilgandan sung fangga kiritildi.
U glyukoza katabolizmining asosiy yuli sifatida deyarli universaldiri: glyukoza bu yul bilan xayvon va usimlik xujayralarida emas, balki kupchilik mikroorganizmlarda xam parchalanadi. Glikogen metabolizmining umumiy modda almashinuvidagi moxiyati shundan iboratki, u organizm uchun ma‘kul sharoitda tuplanadi, glyukozaga extiyoj tugilganda parchalanadi.Glikogen sintezida va parchalanishida mustakil fermentlar sistemasi ishtirok etganidan bu ikkala jaraen xam ayni sharoitda xujayraning talabiga muvofik aloxida yul orkali boshkariladi. Glikogen metabolizmining reaktsiyalari barcha xayvonlar xujayralarida bir xildir. Glikoliz jaraenida ajraladigan energiya umumiy erkin energiyaning ancha kam kisminigina tashkil kiladi. Glyukoza CO2 va H2O gacha tula oksidlanganda, erkin energiyaning kamayishi 686 kkal/mol ga teng.Demak,glyukozadagi erkin energiyaning asosiy kismi glikoliz maxsulotlari - laktatning ikki molekulasida saklanib koladi. Shunday bulsa xam glikolizni kam samarali jaraen deb karab bulmaydi.Glikoliz glyukozadan oksidlanishsiz energiya olish imkoniyatini beradigan jarayondir. Xayvonlar organizmida jigarda jadal ishdan sung dam olish paytida u kaytadan glyukozagacha tiklanishi mumkin. Xayvonlarning ba‘zi turlarida anaerob glikoliz muskullarning kiskarishida favkulodda axamiyatga egadir.
Glikoliz jarayonida glyukozaning olti uglerodli molekulasi unta ferment ishtirokida ikkita uch uglerodli piruvat molekulalariga parchalanidi.Birinchi besh boskich GLIKOLIZNING TAYYeRLANISH DAVRINI tashkil kiladi, bu davrda glyukoza fosforlanadi, fruktoza-1,6-difosfatga aylanadi va ikkita uglerodli birikmalar glitserataldegid-3-fosfat va dioksiatsetonfosfatga parchalanadi. Bu ikkita triozofosfatlar bir-biriga utishi mumkin bulganidan,birinchi davr bitta umumiy maxsulot glitserataldegid-3-fosfatning xosil bulishi bilan yakunlanadi. Bu davrda glyukoza molekulasini faollashtirish uchun ikki molekula ATF sarflanadi.
Glikolizning ikkinchi davri xam beshta fermentativ reaktsiyadan iborat bulib, ikki molekula glitserataldegid-3-fosfat ikki molekula piruvatga aylanadi.
GLYUKONYEOGYENYEZ. Xayvonlarda D-glyukozani uglevod bulmagan manbalardan sintezlanishiga glyukonyeogyenyez deb ataladi. Bu jaraenning asosiy old birikmalari laktat, piruvat, glitserol, aksari aminokislotalar va limon kislota xalkasining oralik maxsulotlaridir. Glyukoneogenez asosan jigarda va ancha kam sur‘at bilan buyrakusti bezining pust kavatida utadi. Glyukoneogenez jarayonining markaziy yuli piruvatning glyukozaga utishidir.Bu yul glyukoza katabolizmining ancha boskichlarini uz ichiga oladi.Lekin glikogenez glikoliz reaktsiyalarining teskari yunalishi emas. Glikolizning un boskichidan yettitasi glyukogenez jarayoniga kiradi, ammo kolgan uchtasi deyarli kaytalama bulmaganidan sintetik jarayonga kira olmaydi.Ular glyukoza sintezi tomonga yunalgan aylanma reaktsiyalardir. Ularning birinchisi, piruvatni fosfoenolpiruvatga utishi, kuyida tulik tasvirlangan. Ikkinchisi fruktozo-6-fosfatni erkin glyukoza xosil kilib defosforlanishi. Ularning aylanma yul bilan kaytarilishi sxemada kursatilgan. Bu reaktsiyalardan tashkari laktatni glikogenga utishida yana bitta shunday reaktsiya bor: glyukozo-1- fosfat glikogen.
Piruvatni fosfoenolpiruvatga utishi xujayraning tipiga karab kuyida keltirilgan uch yuldan biri orkali bajarilishi mumkin. Ba‘zi bakteriyalarda birdan bir ATF ga boglik fosfoenolpiruvat sintetaza fermenti bu reaktsiyani bevosita katalizlaydi. Oliy usimlik va xayvon xujayralarida piruvatni fosfoenolpiruvatga utishi murakkab yul bilan, oksaloatsetat ishtirokida bajariladi. Bu jarayonda ikkita ferment PIRUVAT KARBOKSILAZA va FOSFOENOLPI-
RUVATKARBOKSIKINAZA katnashadi.