Gossypium туркумининг геном таркиби. Аллополиплоид ғўза турларининг келиб чиқиши ва систематикаси”

3. Gossypium туркуми (авлоди)нинг келиб чиқиши ва систематикаси

1. Ғўзанинг барча форма ва турлари Gossypium (Госсипиум) туркумига, гулхайридошлар (Malvaceae) оиласига киради. Ғўза Ер шарининг тропик минтақасидан келиб чиққан бўлиб, бу ҳудудларда йилнинг энг салқин ойининг ҳарорат +18⁰ дан кам эмас.

   
   

Ғўза табиатига кўра кўп йиллик дарахтсимон ўсимлик. У ўзининг ватанида маданий шароитда ўсиш билан бирга, ёввойи ҳолда ҳам ўсади. Табиий шароитда ғўзанинг бўйлари 6-7 м, ҳатто 10 м.га етганлари ҳам манбаларда қайд этилган. Маданий формалар аксарият ҳолларда иқлим шароитларини ҳисобга олган ҳолда бир йиллик ўсимлик сифатида экиб ўстирилади. Ҳиндостон, Яман, Тунис каби давлатларда ҳатто бир марта экилган ғўзадан икки йил ждавомида ҳосил оладилар. Биринчи йили ҳосил териб олингач, ғўзапоялар тупроқдан 25-30 см баландликда кесиб ташланади. Бироз вақт ўтғач эски ғўзапоядан шохлар пайдо бўлади ва улар ҳосилга киради.

Госсипиум туркуми жуда қадимда пайдо бўлган. Унинг аждодлари бўлиб шартли равишда Палегоссипиум деб аталган авлоднинг бир неча турлари ҳисобланади (Ф.М.Мауер). Олимларнинг тахминига кўра ғўзанинг авлоди бундан тахминан 70-100 миллион йил илгари бўр даврининг иккинчи ярмида пайдо бўлган. П.М.Жуковский ғўзанинг келиб чиқишини қуйи бўр даври билан боғлайди.
Тахмин қилинишига Gossypium туркуми Ер шарининг бир неча ҳудудида битта аждод авлод турларидан келиб чиққан. Бу даврда Ер юзида яхлит бир бутун Пангея материги мавжуд бўлган. Бу материк бўр даврининг охирига келиб геологик жараёнлар туфайли яхлит материкдан дастлаб Австралия, сўнгра ҳозирги замон Америка материги ажралиб чиққан. Шу тариқа дунё материклари шаклланган. Материкларнинг тропик полосаларида (Осиё, Африка, Америка, Австралия) ғўзанинг маълум гуруҳлари мавжуд эди.
Яхлит материкинг бир қанча янги материкларда парчаланиши ва уларнинг бепоён сув сарҳадлари билан ўрганганлиги, бу материкларда иқлимнинг турлига бўлишлигига олиб келди, бу эса ўз навбатида бу материкларда ўсиётган ғўза турларини жойларнинг иқлим шароитларига мосланишларига олиб келди. Шундай қилиб, ғўза тур ва формаларининг алоҳидаланган учта йирик географик гуруҳларининг шакланишига олиб келди.
І – Осиё - Африка (Палеотропик - эугоссипиум )
ІІ - Америка (Неотропик -Карпас)
ІІІ – Австралия (Стуртия)
Ҳар бир катта гуруҳ ўз навбатида кичикроқ гуруҳларга бўлинади. Осиё - Африка катта гуруҳи икки кичик гуруҳга бўлинади:
а) Осиё (Жанубий ва Жанубий – Шарқий Осиё);
б) Африка (Африка ва Жанубий – Ғарбий Осиё);
Америка катта иккига бўлинади:
а) Марказий Америка;
б) Жанубий Америка.
2. Ғўза энг қадимий маданий ўсимликлардан бири сифатида бундан 15-30 минг балки ундан ҳам олдинги йилларда қадимги одамлар чигит толасидан фойдалана бошлаганлар. Ер юзида деҳқончилиикнинг пайдо бўлиши билан. Эски ва Янги дунёнинг ҳар хил жойларида бу ўсимликнинг эндемик турлари ва формаларидан фойдаланиш йўлга қўйилган. Ғўзанинг энгн дастлабки висвача тавсифи XVІ асрга бориб ташқалади. Ғўза систематикасини тузишга биринчи бўлиб К.Боген (1623й.) киришган эди. У барча ғўза ҳақидаги маълумотларни тўплаб туриб ғўза туркуми (авлод) ни ажратиб, унга тўртта турни киритди. Кейинчалик ботаник Ж.Турнефор (1719 й.) олтита турни тасвирлади. Машҳур швед олими К.Линней ғўзанинг морфологик белгиларига асоланиб туриб 5 та турни тасвирлади (1762 й.).
1. G.hirsutum L. 3. G. herbaceum L.
2. G.barbadense L. 4. G.arboreum L.
5. G.religiosum
Кейингитадқиқотлар . G.religiosum данташқариқолгантурларнингмавжудлигинитасдиқлади.
1791 йилдаданияликолимИ.Рорчигитнингтукланишигаасосланибтуриб 29 танавийажратибтуркумни 4 тагуруҳгаажратган.
1863 йили А.Тодаро ғўзанинг биринчи классификациясини ишлаб чиқди. Морфологик методни қўллаб 52 та турни ажратди. Амло олим бу ўсимликни “ҳақиқий -ғўзалар” ва “ҳақиқий бўлмаган ғўзалар”деб нотўғри икки гуруҳга ажратди.
1866 йили итальян ботаниги Ф. Парлиторанинг классификацияси эълон қилинади. Инглиз олими С.А.Гаммлининг классификацияси ғўзанинг шохланиш типларига асосланган (1905) 1907 йилда Г.Уоттнинг классификацияси эълон қилинади. Олим чигит тукланишининг бор ёки йўқлигига асосланиб ўз классификациясини Г.С.Зайцев (1928 й.). Эски ва Янги ғўзалари деб аталган икки катта гуруҳни ажратди. Америкалик олим С.Харланд (1939 й.) туркумни иккита секцияга (2п=26 ва п=13) ажратди. У ўз классификацияси хромосомаларнинг сонига асосланди.
Инглиз олими Дж.Хатчинсон (1947 й.) ўз классификациясининг асосига хато тасаввурга асосланган – маданий ва ёввойи ғўзаларнинг эволюциясига қараб яратди. Н.Н.Константинов (1939 й.) ғўзанинг яшаш жойига ҳамда эволюциясига қараб туркумни 5та гуруҳга ажратди.
Ҳозирги вақтга қадарё Gossypium туркумининг 25 та системаси яратди. Аммо системаларнинг сони, кўплаб янги турларнинг мавжудлиги ғўза систематикаси соҳасида тадқиқотлар ўз поёнига етди дегани эмас. Дунё олимлари томонидан 1954 йилда Ф.М.Мауер ва 1969 йилда америкалик олим П.Фриксел томонидан яратилган ғўза систематикасини тан оладилар.
3. Ф.М.Мауер морфологик, биолого-экологик хусусиятларни, географик, эволюция тарихини ҳисобга олган ҳолда ўз систематикасини яратди. Мауер классификация ўзичига 35 та турни олади. Улар алоҳидаланган 3та кенжа туркумга (Eugossypium, Karpas, Sturtia) бўлинади. Кенжа туркумлар ўз навбатида секция ва кенжа секцияларига бўлинади.
П.Фриксел (1969 й.) системаси Мауер системасига яқин. Аммо у Мауер тавсифлаган Элленбек, Калифорния турларини тан олмайди. Аксинча, Турберий, тимор ғўзаларини тур сифатида тан олади. Фриксел Бакер, flaviflorum (сариқ гулли ғўза ), thespesioides турларни Gossypium туркумидан чиқарган. Полиплоид турларни у мустақил кенжа туркум - Karpas қилиб ажратади. Қолган турлар материкларга қараб учта кенжа туркумга ажратилган.

Чех олими П.Валичек (1980 й.) ўз системасига Фриксел системасини асос қилиб олади, аммо уни янги турлар билан бойитади. (Пилозиум, Нельсон, Турнери ғўзалари). Тур сифатидаги Дарвин ғўзасини Перу ғўзасининг кенжа тури деб ҳисобланади. Ўзбек олимлари А.А.Абдуллаев ва А.С. Дариев (1984 й.) Фриксел томонидан Erioxyla кенжа секциясига киритилган қурғоқчиликка чидамли ғўза турларини мустақил кенжа секция сифатида ажратишни таклиф этадилар.

1. Ғўза генетикаси фанининг асосий предмети белгиларининг ирсийланиши ҳамда ўзгарувчанлигининг қонуниятларини яратишда иборат. Бу фан олдида турган энг муҳим вазифанар қўйидагилар ҳисобланади:

   
   

1. Ғўза навлари дунё коллекциясининг хилма-хил намуналари ва уларнинг ёввойи, ярим ёввойи аждодларини селекцион нуқтаи назардан генетик ўрганиш.

   
   

2. – сифат маркер белгиларнинг фенотипик намоён бўлиши ва ирсийланишининг генетик бошқарилишлигини ўрганиш, пировард натижада уларнинг генотипларини аниқлаш. Тадқиқотлар натижасида сифат белгиларнинг коллекцияси яратинади ҳамда бу ўсимлик генетикасини фундаментал тадқиқ қилишни ривожлантиришда ундан фойдаланиш методларини ишлаб чиқиш.

   
   

3. Ўсимлик ўсиш типларининг ривожланиш, шунингдек, ўсимлик тупи структура- вий белгиларининг ривожланиш ва уларнинг ирсийланиш характерини ўрганиш.

   
   

4. Ғўзанинг эртапишарлик белгисининг ривожланиш ва генетик бошқарилишлигини ўрганиш.

   
   

5. Тола ҳосилдорлиги белгиларининг ривожланиши ва ирсийланишининг генетик назоратини ўрганиш ва бу муҳим хўжалик белгисининг аллел генларининг ҳар хил бирикмасидан ташкил топган гомозиготали линияларининг генетик коллекциясини яратиш.

   
   

6. G.hirsutum L. ғўза турига мансуб ўрта толали ғўза навларининг тола сифатини яхшилашнинг генетик–селекцион аспектларини ўрганиш. Толанинг юқори технологик сифат кўрсаткич генларининг донорлари бўлган синтетик итрогрессив линияларнинг коллекциясини яратиш.

   
   

7. Янги навлар чигитининг мойлилик даражасининг сифат ва миқдор кўрсаткичларини оширишнинг биокимёвий ва генетик асосларини ўрганиш. Генетик коллекциянинг айрим линиялари чигитининг мойлилигини тадқиқ этиш.

   
   

8. Ғўза мутацион генетикасининг муаммоларини ўрганиш ва унинг ёрдамида янги навлар яратиш.

   
   

9. Молекуляр генетика ва ген-ҳужайра инженерияси муаммоларини ўрганиш ва ғўза трансген формаларининг коллекциясини яратиш.

   
   

10. Ғўзанинг касаллик ва зараркунандаларга чидамлилигини оширишнинг генетик–селекцион аспектларини ўрганиш.

    
    

11. Экологик муҳитнингар хил экстремал факторларига нисбатан ғўза чидамлик муаммоларини ўрганиш.

    
    

12. Ғўзанинг диплоид ва тетраплоид турлари ўртасида синтетик турлараро дурагайлар олиш, турлараро чатишишга тўсқинлик қилувчи тўсиқлари бартлаф этишликнинг методларини ишлаб чиқиш ва амалиётга жорий этиш.

    
    

13. Ғўза цитогенетикасининг ўрганиш. Ғўзанинг моносом ва транслокацион линияларининг генетик коллекциясини яратиш.

    
    

14. Генетик коллекциясининг хромосомлари генетик ва цитологик маркерланган гомозиготали линияларидан фойдаланган ҳолда ғўза хромосомаларининг генетик ва цитологик хариталарини, шунингдек, G.hirsutum L. туркумининг систематикасини тузишда фойдаланиш.

    
    

3.Барча тирик организмлар ирсияти ва ўзгарувчанлигининг қонуниятларини ўрганишдаги каби ғўза генетикасида ҳам “Генетик таҳлил” деб аталган методлар мажмуасидан фойдаланилади. Бу методлар мажмуаси ёрдамида организм белги ва хосса, хусусиятларининг ривожланиш бўйича организмлар ўртасидаги фарқлар ўрганилади, бу фарқларни белгиловчи генлар сони аниқланади ва генлар орасидаги ўзаро алоқадорликнинг характери белгиланади.

“Генетик таҳлил” методлар мажмуасида етакчи ўрини дурагайлар методи эгаллайди. Методлар мажмуаси таркибига дурагайлаш методидан ташқари цитогенетик, молекуляр-генетик, популяцион-статистик, мутацион, анеуплолид, ва бошқалар киради.
4.G.hirsutum L. туркумида Ф.М.Мауер классификацияси бўйича 35 тур бор. Улардан тўрттаси маданий турлар ҳисобланади. Улардан иккитаси – G.herbaceum L. (африка-осиё ғўзаси) ва G.arboreum L. (ҳинди-хитай ғўзаси хромосомалар тўплами диплоидли (2п=26). Қолган иккитаси - G.hirsutum L (мексика ғўзаси);. G.barbadense L.(перу ғўзаси) аллотетраплоид, хромосомалар тўплами (2п=52) га тенг. Аллотетраплоид турлар диплоидларга қараганда ҳосилдорлиги, бошқа морфологик, хўжалик белгилари бўйича устун турадилар. Шу сабабли бу турлар дунё пахтачилик давлатларининг 90% экин майдонини эгаллайдилар. Қолган диплоид турлар, шу жумладан 31 та ёввойи ва 2 маданий турлар генетик–селекцион тадқиқотларда адаптив ва баъзибир хўжалик белгиларининг донор генлари сифатида фойдаланилади. Аллотетраплоид турлар генетик тадқиқотлар объекти сифатида қўйидаги хусусиятлари билан характерланидилар:
а) Ғўзанинг бошқа амфиплоид турлари сингари G.hirsutum L. узоқ давлом этган эволюцион жараён ва танлаш натижасида функционал диплоид хоссасига эга бўлган. G.hirsutum L. да мейоз асосан диплоид турларга хос равишда амалга ошади. Мейозда 26 та бивалент ҳосил бўлади, хромосомалар қутбаларга нормал тарқалади.
б) Бу турига кирувчи формалар ва навлар келиб чиқишларининг аллотетраплоидли табиатларига кўра, диплоид турларга кўра, катта фенотипик ва генотипик полиморфизмга эга.
в) Бу турнинг форма ва навларининг ареали жуда кенг. Бу ареалнинг тупроқ-иққлим, агротехник шароитлари жуда хилма-хил бўлганлиги сабабли бундай шароитларга мослашган организмлар, табиийки, хилма-хил бўлишга мажбур бўлганлар. Шу сабабли бу тур доирасида барча муҳим морфологик, биологик, хўжалик белгилари бўйича полиморфизм кузатилади.
г) Бошқа маданий турларда бўлгани каби G.hirsutum L. форма ва навлари ҳам бир йиллик, ҳам кўп йиллик белгилари жамлангандир. Улар ҳаётининг биринчи йилидаёк репродуктив фазага киради, шу билан бирга маълум шароитлар яратиганда улар ҳаётини бир неча йил давом эттириши мумкин.
д) Ғўзанинг гуллаш, уруғланиш жараёнларининг ўзига хос характерга эга эканлиги.

Ғўз ўз-ўзидан чангланиш билан бирга, четдан ҳам чангланиш мойил ўсимлик ҳисобланади. Шу сабабли дурагайлаш ишларида чатиштириш учун ота-она сифатида олинаётган ўсимликлар ўргалаётган белги бўйича гомозигота бўлишлиги лозим. Акс ҳолда кўзда тутилган қонуниятларни аниқлаб бўлмайди. Илмий-тадқиқотларининг муваффақиятли ва самарали чиқишлиги бошлангич материалнинг тозалига боғлик. Шу сабабли ғўзанинг генетик тадқиқотларида бошлангич материал сифатида Генетик коллекция линияларидан фойдаланиш мумкин.

Академик Д.А.Мусаев ўз шогирдлари билан ҳамкорликда Ўзбекистон Миллий университетида ғўзанинг морфологик ва структурали белгиларининг генетикасини ўрганиш бўйича ўтказган кўп йиллик илмий-тадқиқот ишларнинг натижаси ўлароқ G.hirsutum L. ғўза турига мансуб гомозиготали изоген линияларнинг Генетик коллекцияси яратилади. Мана шу генетик коллекция линияларидан фойдаланилган ҳолда тадқиқот ишлари олиб борилмоқда.
Allopoliploidiya (yun. allos -boshqa va polyploos — koʻp karrali) — har xil turlar yoki avlodlarga mansub organizmlarni chatishtirish natijasida olingan duragaylarda ikki va undan ortiq genomlarning karrali ortishi tu-fayli vujudga kelgan poliploidiya. A. duragay poliploidiya deb ham ataladi. Somatik hujayralarda har ikki ota-onaning ikki hissa ortgan xromosomalari toʻplamiga ega boʻlgan Allotetraploidlar yoki amfidiploidlar deyiladi. A. muhitning turli xil ekstremal sharoitlariga yuqori adaptiv moslanuvchanligi va chidamligi bilan diploidlardan ajra-lib turadi. A. yangi forma va tur paydo boʻlishining omili sifatidaevolyutsiyada muhim ahamiyatga ega boʻlib, undan seleksiya ishlarida foy-dalaniladi. Ekinlarning koʻp turlari (mas, Meksika va peru gʻoʻzalariningg tetraploid navlari) allopoliploidlar hisoblanadi. A. diploid organizmlarga nisbatan serhosil boʻladi.