Gossypium туркумининг геном таркиби. Аллополиплоид ғўза турларининг келиб чиқиши ва систематикаси”

“Gossypium туркумининг геном таркиби.
Аллополиплоид ғўза турларининг
келиб чиқиши ва систематикаси”
Мавзунинг режаси

1. Ғўза турларининг геном таркиби

   
   

2. Аллополиплоид ғўза турларининг келиб чиқиши

   
   

3. Gossypium туркуми (авлоди)нинг келиб чиқиши ва систематикаси

   
   

1. Битта турнинг кариотипидаги хромосомалар хилига геном деб аталади. Диплоид хромосомали ғўза турларида геном n=13 га тенг. Тетраплоид ғўзаларда эса геном n=26 га тенг. Битта ёки ҳар хил геномга тааллуқли турларни дурагайлаш, чатишиш характерига, биринчи авлоднинг насллик даражасига, авлодлардаги ажралиш хусусиятига қараб бир-биридан анча фарқ қилади. Битта геномнинг турлари, масалан, G.hirsutum ва
G.barbadense осон чатишади дурагайлар бутунлай наслли бўлиб, аммо иккинчи ва ундан кейинги авлодларда кучли ажралиш рўй беради, баъзи бир генлар бир турдан иккинчи турга берилиши мумкинлигига қарамай, популяция бошланғич турларга ажралади.
Ҳар хил геномли турларни чатиштиришда анча қийинчиликлар рўй беради, буларнинг энг асосийси турларнинг қийин чатишиши ва биринчи авлоднинг пуштсизлигидир. Демак, турли геномларга мансуб ғўзалар ё чатишмайди, ёки жуда қийинчилик билан чатишади. Тетраплоид турларни маданий диплоид ва эски дунё ёввойи турлари билан чатиштириш жуда қийин. Чатиштириш хусусияти ҳамма вақт ҳам хромосомалар сонига боғлиқ бўлавермайди. Баъзи бир диплоид осиё турлари янги дунё диплоид турлари билан қийин чатишади. Масалан G.stocksii (осиё тури), G.Harknesii,G.armourianum (янги дунё турлари) билан чатишмайди. Осиё маданий диплоилари G. herbaceum , G.arboreum америка диплоидлари G..Daviasonii, G.Harknesii,G.armourianum билан чатишмайди.
С.С.Канашнинг маълумотига кўра G.barbadense х G.arboreum билан чатиштирилганда чанглатилган 337 та гулдан иккита чикити бўлган битта кўсак олинган. Л.Г.Арутюнованинг кўрсатишича ҳар хил хромосомали турлар - G.hirsutum х G.arboreum дан олинган дурагайлар асосан эмбрион даврида, муртаги 12-18 ҳужайрали ёшда нобуд бўлади.
Ҳар хил геномга мансуб турларни чатиштириш натижасида олинган жуда оз дурагайлар, одатда, қисман ёки бутунлай наслсиз бўлади.Агар турлар геном доирасида чатиштирилса, дурагайлар одатда насл беради.
Турараро дурагайлар наслсизлигининг сабаблари билан кўрчилик олимлар шуғулланганлар. Сковстед, Бисли, Стефенс, Беббер, Браун, Герстел, Сарвелла, Л.Г.Арутюновалар цитогенетик текширишлар олиб борганлар. Мазкур типларда:

1. Эски дунё ёввойи турларини ўзаро (В, Е, С геномлари).

   
   

2. Эски дунё маданий турларини эски дунё ёввойи турлари (А геномини В, Е ва С геноми билан.)

   
   

3. Америка ёввойи турларини ўзаро (Д геноми).

   
   

4. Америка диплоидларини эски дунё диплоидлари билан (Д геномини А, В, Е ва С геномлари билан).

   
   

5. Тетраплоидларни америка диплоидлари билан (АД геномини Д геноми билан).

   
   

6. Маданий тетраплоидларни эски дунё диплоид турлари билан (АД геномини А, В, Е ва С геноми билан).

   
   

7. Тетраплоидларни ўзаро чатиштириб турлараро дурагайлар олиш мумкин.

   
   

Эски дунё ёввойи ғўзаларини чатиштириб олинган дурагайларнинг биринчи авлодини текширишлар Е геномдаги ғўзалар бошқа геномлардан аниқ фарқ қилишини кўрсатди. Ҳар хил муаллифларнинг маълумотига кўра G.stocksii ва G.anomalum ўртасидаги дурагайлар бутунлай наслсиз бўлган. F₁ мейозида 20 га яқин унивалент ҳосил бўлиб, ҳаммаси бўлиб 2,7% хромосома конъюгацияланади. G.stocksii австралия ғўзалари билан қийин чатишади, дурагайлари эса ё ҳаётга ноқобил, ё бутунлай наслсиз бўлади. Экиладиган эски дунё ғўзалари генетик жиҳатдан В геномига яқин, С геномига ва айниқса Е геномига узоқроқ эканлиги кўрсатилган.

Янги дунё ёввойи турлари ўзаро чатиштирилса, уларнинг генетик жиҳатдан яқинлиги исбот этилди.
Эски дунё ёввойи ва экиладиган турлари билан янги дунё ёввойи диплоид турларининг ўзаро яқинлиги кам. Михайлова, Ражабли ва Биксли ва бошқаларнинг кўрсатишига, барча диплоид эски дунё ғўзаларида хромосомалар янги дунё диплоид ғўзалариникига нисбатан йириқроқ , бунда австралия тури G.sturtii нинг хромосомаси энг йирик. Демак хромосомалари йириклигининг ўзиёқ , бу турлар эволюция жараёнида кучли фарқ қилганлигини кўрсатади. F₁ дурагайларда мейоз жуда ҳам бузилган, хромосомалар ёмон конъюгацияланади, асосан унивалентлар ва мультивалентлар ҳосил бўлади. Дурагайлар наслсиз бўлади. Қизиғи шундаки, F₁ дурагайлар мейозида ўз тўпламидаги хромосомалардан бивалентлар ҳосил бўлади, яъни гомолог бўлмаган йириқ хромосомалар йириқлари билан, гомолог бўлмаган майда хромосомалар майдалари билан конъюгацияланади. Эски дунё ғўзаларига хос йириқ хромосомалар билан Д геномига мансуб майда хромосомалар ўртасида конъюгация деярли рўй бермайди. Эски дунё ва янги дунё диплоидларининг дурагайларида хромосомаларнинг бу тариқа бирикиши уларнинг генетик жиҳатдан узоқ эканлигини кўрсатади. Ҳар хил хромосомали турлар – америка тетраплоидлар билан осиё ҳамда америка диплоидлари ўртасидаги дурагайлаш энг катта қизиқиш уйғотади. Катта экин майдонларини эгаллаган тетраплоид турларининг диплоид турларга оид айрим қимматли генлар билан бойиганлиги эътиборга молик ҳодиса ҳисобланади. Ҳар хил хромосомали турларни чатиштириш ғоятда, дурагайлари наслсиз бўлади. Дурагайлар мейозининг цитологик жиҳатдан бузилишига хромосомаларнинг генетик жиҳатдангина тўғри келмаслигина эмас, балки уларнинг жуфт бўлмаслиги ҳам сабаб бўлади, бу эса конъюгациянинг бузилишини хромосомаларнинг қутбларга ажралишини кучайтириб юборади.
Тетраплоидларни диплоидлар билан чатиштириш натижасида олинган F₁ дурагайларнинг соматик ҳужайра хромосома бўлади. Ҳар хил хромосомали жуда кўп таҳлил қилинганда, кўпинча 13 та жуфт ва 13та тоқ хромосомалар ҳосил бўлиши аниқланган. Тетраплоидлар билан америка диплоидлари ўртасида дурагайларда бивалентлар кўп, осиё турлари билан чатиштирилганда, бивалентлар кам бўлади.
Тетраплоид турларда хромосомалар тўпламининг ярми йирик хромосомалардан иборат, тетраплоидларни эски дунё диплоид навлари билан чатиштириб олинган дурагайларда 26 та йирик ва 13 та мойда хромосома бўлади; дурагайлар мейозининг профазасида йирик хромосомалар йириклари билан конъюгацияланиб, майдалари эса унивалентлар ҳомида қолади. Тетраплоидлар билан америка диплоидларини чатиштириб олинган дурагайлар мейозида майда хромосомалар майдалари билан конъюгацияланади, унивалентлар эса йирик хромосомалардан иборат. Характерлиси шундаки америка ёввоий диплоидлари билан чатиштириб олинган турли хромосомали дурагайларда иккинчи ота-она осиё диплоиди бўлганидагига қараганда мейоз кам бузилар экан. Америка тераплоид ва диплоид турларининг экологик жиҳатдан яқинлиги уларнинг генетик жиҳатдан кўпроқ яқинлигига сабаб бўлади.
Шундай қилиб, ҳар хил геномга мансуб турларни чатиштириб олинган дурагайларда мейознинг кескин бузилиши натижасида чала ривожланган чанг ва тухум ҳужайралар ҳосил бўлиши аниқланган.

4. Турлараро дурагайлар насллилигини оширишнинг асосий йўли уларни колхицин билан ишлов беришдан иборат. Бу модда хромосомалар синининг икки ҳисса ортишига таъсир этади. Колхицин таъсирида баъзан бўлиниш вақтида дук ҳосил бўлмайди, хроматидларнинг ҳаммаси бир қутбга йўналади.

   
   

Одатда, соматик ҳужайраларда 39 та хромосома бўлган F₁ дурагайлар кўп хромосомали ота-она чанги билан чангланса, 65 та хромосомали дурагайлар ҳосил бўлади, борди-ю диплоид ота-она чанги билан чангланса, 52 та хромосомали дурагай ҳосил бўлади, 65 та хромосомали дурагайлар ота чанг ҳужайраси (n=26) билан дурагайнинг редукцияланмаган (n=39) тухум ҳужайрасининг кўшилишидан, 52 та хромосомали дурагайлар эса ота чанг ҳужайраси (n=13) билан биринчи авлоддаги дурагайнинг редукцияланмаган тухум ҳужайрасининг кўшилишидан ҳосил бўлади.
Р ♀ 2n=52 х ♂ 2n=26
ААDD АА
g n=26 n=13
AD A
F₁ 2n=39 ל

Р ♀ F₁ 2n=39 ל колхицинх 2n=52

g n=39 n=26
F₂ 2n=65 хромосомалиамфидиплоид
Р ♀ F₁ 2n=39 ל колхицин х 2n=26
g n=39 n=13
F₂ 52 хромосомали амфидиплоид

Узоқ турлар дурагайнинг цитогенетикасини ўрганиш ғўза турларининг келиб чиқишини ойдинлаштиради. Юқорида янги дунё маданий турларининг аллоплоид табиати тўғрисида 1937 йилда Сковстеднинг фарази баён этилган эди. Биринчи галда цитологик текшириш йўли билан тераплоидларда хромосомалар морфологияси ва турли хромосомали дурагайлар мейозида хромосомаларнинг ҳолати ўрганилди. Юқорида баён этилганидек, тераплоидларда хромосомалар тўпламининг ярми йирик бўлиб, А геномининг хромосомаларига ўхшаш, иккинчи ярли эса майда бўлиб, D геномининг хромосомаларига ўхшаш. Янги дунё табиатининг аллоплоид эканлигини тасдиқлашда бирдан-бир фарқ шуки, тераплоидлар билан осиё диплоидларини чатиштириб олинган, турли хромосомали дурагайлар мейозида бивалентлар ўзига яқин А геномининг хромосомалари ҳисобига ҳосил бўлади, яъни йирик хромосомалар йириклари билан конъюгацияланади, аксинча тераплоидларни янги дунё диплоидлари билан чатиштирилиб олинган дурагайларда D геномининг майда хромосомалари конъюгацияланади.

Янги дунё тераплоидлари аллоплоид йўл билан келиб чиққанлиги тўғрисидаги фаразни тасдиқлаш учун 1942 йили Бисли синтетик йўл билан биринчи аллоплоид ҳосил қилди. Бунинг учун у G.arboreum x G. thuberii нинг наслсиз дурагайларида хромосомалар тўпламини икки ҳисса оширган. Бу сунъий полиплоид цитология жиҳатидан янги дунё маданий турларига гомолог бўлган, бироқ ўсимликларнинг ҳаммаси ҳам ҳосил бермаган.
Р ♀ G.arboreum х ♂ G. thuberii
АА геном DD геном
2n=26 2n=26
F₁ АD 2n=39ל (13+13)
2n=52 - АА DD () 26+26
Стефенс 1947 йилда тетраплоид турларни ҳар хил америка диплоид турлари билан чатиштириб, авлодларни генетикйўл билан текширда ва ёввойи перу диплоид тури G.raimondii ҳар қандай америка тури ёки G. thuberii га нисбатан маданий тетраплоид турларга кўпроқ қариндошлигини анивлади. Герстел G.raimondii х. G.hirsutum ва G. thuberii х G.hirsutum ва бошқа дурагайларни ўрганиб ҳолатини солиштириб кўриб бу нуқтаи назарни тасдиқлади. Бундан ташқари, у турли хромосомали дурагайларни цитологик кузатиш натижасида транслокациялар сонини аниқлаш йўли билан тетраплоид ғўзаларнинг иккинчи ота-онаси G.arboreum эмас, балки . G. herbaceum дир деган хулосага келди. Демак, 52 хромосомали тетраплоид ғўзаларнинг бошлангич диплоид ота-оналари G. herbaceum ва G.raimondii турлари бўлган. 52 хромосомали янги дунё ғўзаларининг аллополиплоид табиати тўғрисидаги фаразни кўпчилик олимлар маъқуллайдилар фақат бу турлар қачон, қаерда ва қандай шароитда чатишганлик масаласи ҳал қилинган эмас.