Гулнинг тугунчасида жойлашган ёш уруғкуртакнинг субэпидермис қатламида археспора ҳужайраси ҳосил бўлади, у кўпинча битта бўлади. Бу ҳужайра ўсиб, мегаспора ҳосил қилувчи она хужайрага айланади

2.1.Донли экинларда макроспорагенез ва микроспорагенез жараёни.
Гулнинг тугунчасида жойлашган ёш уруғкуртакнинг субэпидермис қатламида археспора ҳужайраси ҳосил бўлади, у кўпинча битта бўлади. Бу ҳужайра ўсиб, мегаспора ҳосил қилувчи она хужайрага айланади. У мейоз йўли билан бўлиниб, гаплоид хромасомали тўртта мегаспора ҳосил қилади. Тўртта ҳужайрадан биттаси ўсади; учтаси эса ўсишдан орқада қолиб, секин – аста цитоплазмага сўрилиб кетади. Бу ҳодиса мегаспорогенез деб аталади. Сўнгра мегагаметогенез процесси бошланади. Бунда тетраданинг ўсаётган битта ҳужайраси, яъни мегаспоранинг ядроси митоз йўли билан уч марта бўлинади, лекин ҳужайра бўлинмайди. Бу бўлиниш натижасида бир хил катталикдаги 8 та ядро ҳосил бўлади. Бу ядролардан 4 таси уруғкуртакнинг халаза қисмига, қолган 4 таси микропиле қисмига (уруғ йўлига) жойлашиб олгач, улар мустақил ҳужайраларга айланади. Сўнгра ҳар бир қутбдан биттадан ҳужайра муртак халтачасининг маркази томон ҳаракат қилади. Муртак халтачасининг микропиле қисмида қолган 3 та хужайра тухум аппарати дейилиб, ўртадаги йирик ҳужайра тухум хужайра, унинг икки ён томонидаги йўлдош ҳужайралар - синергидлар деб аталади. Муртак халтачасининг марказида жойлашган гаплоид хромосомали 2 та ҳужайра муртак халтачасининг марказий ҳужайралари деб аталади ва улар кўпинча уруғлангунча бир-бирига қўшилмайди. Муртак халтачасининг халаза қисмида жойлашган 3 та ҳужайра антиподлар деб аталади.
Шундай қилиб, муртак халтачасидаги мегаспоранинг кетма-кет уч марта митоз бўлиниши натижасида ирсий жихатдан бир хил, гаплоид хромасомали саккизта ядро ҳосил бўлади, улардан фақат биттаси етилиб, тухум ҳужайрага айланади. Демак, битта мегаспорадан саккиз ядроли муртак халтачаси ҳосил бўлади, бў кўпчилик ўсимликлар учун хос хусусиятдир. Бироқ ҳар хил ўсимликларда бу процесс турлича ўтади. Баъзи ўсимликларда биз ҳозир кўриб ўтганимиздек муртак халтачаси битта гаплоид спорадан (моноспора тип), бошқаларида иккита спорадан (биоспора тип) ва тўртта спорадан (тетраспора тип) ривожланади.
Юқорида айтиб ўтганимиздек, муртак халтачасининг моноспора типида ривожланишда тўртта мегаспорадан биттаси ривожланиб, қолган учтаси нобуд бўлади. Бошқа типларда ривожланишда эса мейоз бўлиниш натижасида ҳосил бўлган ҳар хил сондаги мегаспоралар сақланиб қолиб, кейинги митоз бўлинишга тайёрлана боради.
Гулли ўсимликларда чанг доначаси ва муртак халтачасининг ривожланиш схемаси кўрсатилган. Шундай қилиб, жинсий ҳужайраларнинг ривожланишини ўрганиш гаметалар ҳосил бўлиши мураккаб процесс эканлигини кўрсатади.
Гаплоид хромосомали иккита гамета (тухум хужайра ва сперма) ядроларнинг қўшилиши (уруғланиш) натижасида янги организмнинг дастлабки ҳужайраси – зигота (муртак) ҳосил бўлади. Муртак ядросида хромосомалар сони исталган гаметага нисбатан икки ҳисса кўп бўлади, яъни уруғланиш натижасида ҳосил бўлган муртакда хромосомаларнинг диплоид набори (йиғиндиси) тикланади.
Уруғланиш моҳияти. Жинсий кўпайиш мураккаб процесс бўлиб, у қуйидагиларга:
1) эркак ва урғочи гаметаларнинг ҳосил бўлишига; 2) уруғланишда қарама-қарши жинсдаги гаметаларнинг қўшилишига (сингамия) ; 3) улар ядросининг қўшилишига (кариогамия); 4)мейозда гомологик хромосомаларнинг конъюгацияланишига (синапсис) ва ирсий факторларнинг бирикишига боғлиқ.
Жинсий ривожланиш цикли жинсий ҳужайралар ҳосил бўлишидан то янги авлод пайдо бўлгунча ўтган даврни ўз ичига олади. Гаметаларнинг (сингамия) ва улар ядроларининг қўшилиши (кариогамия) уруғланиш процесс бўлмай, бир марта уруғланган тухум ҳужайра бошқа уруғланмайди. Уруғланиш процессида турнинг яшаб қолиши учун зарур бўлган қуйидаги генетик ҳодисалар юз беради:
1) хромосомаларнинг диплоид сони тикланади; 2) бир авлод билан кейинги авлод ўртасидаги моддий кетма – кетлик таъминланади; 3) бир индивидиумда ота-она организмларнинг ирсий белги-ҳусусиятлари мужассамлашади.
Ўсимликларнинг уруғланиши. Уруғчи тумшуқчасига келиб тушган чанг доначаси ҳар хил ўсимликларда маълум вақтдан сўнг ўсиб, чанг найчаси ҳосил қилади. Масалан, қанд лавлаги 2 соатдан сўнг, кўксағизда 5 минутдан сўнг, ғўзада 2-3 соатдан сўнг, маккажўхори ва жўхори жуда тез ўсади. Чанг доначаси ўсиши натижасида унинг хажми ортади. Сўнгра интина қобиғи ҳисобига экзина қобиғининг тешикларидан чанг найчалари ўсиб чиқади. Кўпинча битта чанг доначасидан битта найча ўсиб чиқиб, у уруғчининг устунчаси бўйлаб тугунча томон ҳаракат қилади. Бунда чанг доначасининг цитоплазмаси , вегетатив ядро ва иккала спермаси чанг найчаси ичида бўлади. Чанг найчаси уруғкуртакнинг микропиле қисмигача ўсиб бориб, унинг тешиги орқали муртак халтачаси ичига киради ва тухум аппарати билан тўқнашади.
Чанг найчасининг учи синергид (йўлдош) ҳужайралар билан тўқнашганда, у ёрилади, синергидлар эса парчаланиб кетади. Ёрилган найча ичидаги иккита генератив сперма ва вегитатив ҳужайралар бошқа суюқ моддалар билан биргаликда муртак халтачаси ичига тушади. Муртак халтачаси ичига тушган иккита сперманинг бири тухум ҳужайра билан қўшилади.
Ўсимликлар уруғланишида тухум ҳужайра ядросининг сперма ядроси билан қўшилиши асосий процессдир. Уруғланган туҳум ҳужайрада - зиготада уруғнинг муртаги ривожланади. Ёпиқ уруғли ўсимликларда уруғланиш процессидан сўнг қўшимча муртак орган – эндосперма ривожланади. Эндосперма уруғ муртагини зарур озиқ моддалар билан таъминланадиган манба ҳисобланади.
Эндосперманинг ривожланиши иккинчи уруғланиш орқали бошланади. Муртак халтачаси ичидаги иккинчи сперма унинг диплоид хромасомали марказий ҳужайралари билан қўшилади. Натижада триплоид эндосперма ҳосил бўлади. Муртак халтачаси ичида қолган ҳужайралар эндоспермага сўрилиб кетади.
Битта сперманинг тухум ҳужайра билан, бошқасининг марказий ҳужайралар ядроси билан қўшилиши қўш уруғланиш деб аталади. Қўш уруғланиш ҳодисасини 1898 йилда рус олими С.Г. Навашин кашф этди. Эндосперманинг ядросининг триплоидлик моҳиятини эса 1915 йилда М.С.Навашин аниқлади.
Ўсимликлар уруғланишининг хусусиятларидан бири қўш уруғланишдан келиб чиқадиган ксения ҳодисасидир. Бу термин 1881 йили В.Фоке томонидан фанга киритилган бўлиб, унинг асл маъноси чанг доначаси эндосперманинг белги-хусусиятларига бевосита таъсир эитшидадир. Масалан, четдан чангланиш натижасида оқ донли маккажўхорининг сўтасида ҳар хил рангдаги (сариқ, оч бинафша, оч қизил ва ҳаказо) донлар ҳосил бўлиши ксения ҳодисаси билан тушунтирилади. Демак, сперманинг ядроси эндосперманинг рангини ўзгартириш хусусиятига эга экан.
Бунда уруғланиш битта чанг доначаси ўсиб кирса, унда бошқа чанг найчасининг ўсиб киришига тўсқинлик қиладиган процесс ривожланади. Бироқ ўсимликларда ҳам куртак халтачаси ичига бир нечта чанг найчаси ўсиб кириши мумкинлиги аниқланган. Бу ҳодиса полиспермия дейилиб, у лавлаги, ғўза, бурчоқ, тамаки, кўксағиз каби ўсимликларда кузатилган. Қўшимча спермалар муртак халтачасининг бошқа ядролари билан қўшилиб, битта муртак халтачаси ичида бир нечта муртак ҳосил қилади. Тухум хужайра цитоплазмаси ичига бир нечта сперма кириши натижасида саралаб (селектив) уруғланиш процесси учун кенг ҳақиқий полисперм уруғланиш ҳодисаси аниқланмаган. Уларда тухум ҳужайранинг ядроси битта сперманинг ядроси билан қўшилади, холос.