I bob. «Hayot shakli» tushunchasi. Hayot shakllari haqidagi ta'limotning rivojlanish tarixi

V. Terofit(Th) - faqat urug'lar tomonidan noqulay mavsumdan keyin yangilanish. Kichik turlarga bo'linish morfobiologik xususiyatlardan foydalanishga asoslangan (kurtaklarning tabiati va joylashishi, buyraklarni himoya qilish va boshqalar) Barcha terofitlar bir yillik o'simliklardir (ko'knori, gulli mariannik).
Ular nisbatan choʻl, chala choʻl va choʻllarga boy. Bu guruhga oddiy bir yillik o'simliklardan tashqari, kuzda rivojlana boshlagan, vegetativ holatda qishlaydigan va keyingi bahor yoki yozda o'z rivojlanish tsiklini tugatib, urug'lik hosil qiladigan, qishlaydigan bir yillik o'simliklar ham kiradi.
Raunkier hayot shakllari o'simliklarning atrof-muhitning iqlim sharoitiga moslashishi natijasida tarixan shakllangan deb hisoblagan. Sanab o'tilgan beshta asosiy hayot shakllaridan eng ibtidoiy, ajdodlar shaklini iqlim zonalari va zonalari hali ifoda etilmagan bir davrda Yerda hukmronlik qilgan deb hisoblash kerak. O'sha paytda, Yerning iqlimi, aftidan, zamonaviy tropik tropik o'rmonlarning iqlimidan juda oz farq qilar edi va shuning uchun birlamchi shakl hozirgi vaqtda ushbu o'rmonlarda hukmron bo'lgan himoyalanmagan kurtaklari bo'lgan fanerofitlar hisoblanishi kerak. Asta-sekin yer sharida o'simliklarning yashash sharoitlari namlik miqdori, quruq va nam davrlarning davomiyligi, harorat rejimi bo'yicha farqlana boshladi.
Turli geografik sharoitlarda fanerofitlar noqulay davrga turli xil moslashishlarni rivojlantirdilar. Ularning ko'pchiligi kurtaklardagi barglarni himoya qiladigan qurilmalarni ishlab chiqdi. Keyinchalik og'ir sharoitlarda bir qator fanerofitlar doimiy yashilligini yo'qotdi va bu guruhdagi o'simliklarning barglari quruq yoki sovuq mavsumda tusha boshladi. Fanerofitlar guruhida nanofanerofitlar paydo bo'ldi, keyin kichik o'lchamdagi xamefitlar va nihoyat, tuproq yoki tushgan barglar bilan himoyalangan kurtaklarning faqat pastki qismlarini noqulay vaqt davomida saqlaydigan hemikriptofitlar paydo bo'ldi. Geofitlar va terofitlar guruhlarining paydo bo'lishiga issiq, quruq mamlakatlar sharoiti yordam berdi, bu erda o'simliklar qulay sharoitlarda qisqa vaqt ichida meva berishga ulgurdi.
Yuqoridagilarni hisobga olsak, ma'lum bir mamlakatga xos bo'lgan hayot shakllari iqlim ko'rsatkichi bo'lib xizmat qilishi mumkinligini aytishimiz mumkin. Raunkier ta'limotini biologik geografiyaning asosi deb hisoblash mumkin. Undan oldin Gumboldt, Kerner va Grisebach shu kabi masalalar bilan shug'ullangan, ammo Raunkier ekologiya va botanika geografiyasida birinchi bo'lib iqlimga qarab hayot shakllarining tarqalish qonuniyatlarini o'rganishda statistik usulni qo'llagan.
O'rganilayotgan hududda turli xil hayot shakllariga ega bo'lgan turlarning foizi biologik spektr yoki fitoklimatik deb ataladi. U atrof-muhit va iqlim sharoitlarining o'ziga xos ko'rsatkichi bo'lib xizmat qiladi. Yer sharining turli qismlari va mamlakatlarida spektrlar juda xilma-xildir (1-jadval). Fitoklimatik spektrni tuzish uchun o'rganilayotgan hududdagi o'simliklarning barcha hayot shakllari 10 guruhga bo'lingan:
o Poyali sukkulentlar (S)
o Epifit (E)
Mega va mezofanofitlar (MM)
o Mikrofanerofitlar (M)
o Nanofanerofitlar (N)
o Hamefitlar (Ch)
o Gemikriptofit (Nk)
o Geofitlar (G)
o Gelo- va gidrofitlar (HH)
o Terofitlar (Th)
Yoki oddiygina 5 ta asosiy guruhga: fanerofitlar, xamefitlar, hemikriptofitlar, kriptofitlar va terofitlar. 
Turli iqlim zonalarining fitoklimatik spektrlari (Raunkier bo'yicha)
20 yil davomida Raunkier tasodifiy tanlangan o'simliklar yordamida butun sayyora uchun umumiy biologik spektrni tuzdi. Shunday qilib, quyidagi iqlim zonalari aniqlandi: "Fanerofit iqlimi" (nam tropik mintaqalar), "gemikriptofit iqlimi" (o'rtacha sovuq hududlar), "Haefit iqlimi" (qutb mintaqalari) va boshqalar. Shunday qilib, biologik spektrlardagi o'xshashlik va farqlar iqlim bilan belgilanadi va ma'lum bir mamlakatning floristik xususiyatlariga bog'liq emasligi aniq bo'ladi.
Ammo, Raunkierning hayot shakllari turlarining geografik hududlarga mos kelishi aniq ifodalanganiga qaramay, ular juda keng va heterojendir. Hamefitlar, masalan, iqlimga turlicha munosabatda bo'lgan o'simliklarni o'z ichiga oladi. Ularning ko'plari, bir tomondan, tundrada, boshqa tomondan, cho'llarda. Shunga qaramay, Raunkier bo'yicha o'simliklarning hayot shakllarining tasnifi mashhur bo'lib qolmoqda va o'zgartirilishda davom etmoqda.
2.2. I.G. Serebryakov hayotiy shakllari haqidagi fikrlari.
Ivan Grigoryevich Serebryakov (1914-1969) atoqli sovet botaniki, morfologi, Sovet o'simliklar biomorfologiyasi maktabining asoschisi, biomorfologik tadqiqotlarning asosiy usullari va yo'nalishlarini shakllantirgan. U turli mualliflar tomonidan oʻsimliklarning hayot shakllariga berilgan taʼriflarni koʻrib chiqib, oʻsimliklarning hayot shakllari haqidagi taʼlimot 2 jihatni – ekologik-morfologik va ekologik-kenotik jihatlarni egallagan degan xulosaga keldi. Ular bir-biri bilan chambarchas bog'liq va bir vaqtning o'zida bir-biridan farq qiladi, shu sababli hayot shakllarini aniqlashga 2 ta yondashuv bo'lishi mumkin.
Ekologik va morfologik nuqtai nazardan biz yuqori o'simliklarning hayot shaklini ma'lum bir atrof-muhit sharoitida o'sishi va rivojlanishi natijasida ontogenezda yuzaga keladigan o'simliklarning ma'lum bir guruhining habitusi deb belgilaymiz. Ushbu habitus tarixan ma'lum tuproq va iqlim sharoitida o'simliklarning ushbu sharoitlarga moslashishining ifodasi sifatida paydo bo'ladi.
Ushbu ta'rif ko'pincha ma'lumotnoma adabiyotlarida qo'llaniladi. Aynan shu ta'rif "daraxt", "buta", "yarim buta", "daraxt liana" va boshqalar deganda yodga tushadi.
Ekologik-kenotik nuqtai nazardan, hayot shakllari butun yashash sharoitlari majmuasidan to'liq foydalanish uchun moslashuv sifatida tarixan paydo bo'lgan. Hayot shaklining o'zi o'simliklarning ekologik tizimining asosiy birligidir.
Hayot shakllariga ekologik-morfologik va ekologik-kenotik yondashuvlar bir-birini to'ldiradi, yagona murakkab hodisaning ikki tomonini aks ettiradi. (Serebryakov I.G. 1962) “O‘simliklarning ekologik morfologiyasi. Angiospermlar va ignabarglilarning hayot shakllari" Serebryakov o'simliklarning hayot shakllarini faqat ekologik va morfologik nuqtai nazardan ko'rib chiqadi.
Serebryakovning tasnifi eng rivojlangan hisoblanadi. U ko'p sonli xususiyatlarni qamrab oladi va ierarxikdir. Quyida uning asosiy bo'limlar - turlar - sinflar - kichik sinflar - guruhlar tasnifi keltirilgan. Ivan Grigoryevich o‘z tasnifida butun o‘simlik va uning skelet o‘qlarining umr ko‘rish davomiyligi belgisiga asoslanadi: “Angiospermalarning har xil turdagi hayot shakllarining morfogenezini tahlil qilish, yirik daraxtlardan tortib, ko‘p yillik va bir yillik o‘tlargacha bo‘lgan o‘tlarning morfogenezini tahlil qilish bizga shunday xulosa qilish imkonini beradi: o'simlikning habitusini belgilaydigan eng muhim tarkibiy va biologik belgi - bu asosiy o'q va uning o'rnini bosadigan asosiy havo skelet o'qlarining hayot aylanishining qiyosiy davomiyligi. Skelet o'qlarining hayot aylanishining davomiyligi va ularning tuzilishida o'simliklarning o'sishi va rivojlanishining o'ziga xos xususiyatlari diqqat markazida bo'ladi.
Serebryakov tasnifida eng katta birlik bo'lim bo'lib, turlarga bo'linadi. To'g'ri hayot shakli o'simlik ekologik tizimining eng kichik birligidir. Uni tavsiflashda yer usti kurtaklarining tabiati (cho'zilgan, qisqargan, ko'p shoxlangan va shakllantiruvchi yostiq, sudraluvchi va boshqalar), ildiz tizimining turi (tayoq ildizli, cho'tkasimon, ildiz o'simliklari va boshqalar), er osti. asirlari (qisqa va uzun rizomlar , ildiz, piyoz, stolonlar, kaudexes va boshqalar). Umumiy umr ko'rish va qayta gullash qobiliyati (monokarpiklar va polikarpiklar) va boshqalar ham hisobga olinadi.
Bo'lim A. Yog'ochli o'simliklar har doim ikkilamchi integumentar to'qimalarda kiyingan, tuproq sathidan ko'proq yoki kamroq ko'tarilgan ko'p yillik skelet lignified o'qlarini ko'taradi.
yozaman. Daraxtlar Yerdagi eng uzoq umr ko'radigan, eng katta organizmlardir. Ular doimo o'simlikning butun hayoti davomida saqlanib turadigan ko'p yillik lignified magistralga ega. Ular ekvatorialdan mo''tadil sovuq zonalargacha nam va qisman qurg'oqchil hududlarda yashaydilar.
1 sinf. To'liq lignified cho'zilgan asirlari bilan toj hosil qiluvchi daraxtlar. Magistral kuchli tarvaqaylab ketgan, yuqori qismida u turli tartibli shoxlarning tojini hosil qiladi.
1 kichik sinf. Tuproqli toj hosil qiluvchi daraxtlar. Hayot davomida ular ildiz tizimi orqali tuproq bilan bog'langan.
Guruh A. "Oddiy", faqat ildiz tizimiga ega daraxtlar. Bu guruhga oʻrmon tipidagi daraxtlar, “mevali tipdagi daraxtlar”, savanna daraxtlari, mavsumiy shirali daraxtlar, toksimon daraxtlar va toksimon daraxtlar kiradi.
B guruhi. Er osti ildizlaridan tashqari yer usti ildizlariga ham ega bo'lgan daraxtlar. Ildizlari "tikilgan", "nafas oluvchi" va "disksimon" o'simtalar bilan. Bu daraxtlarning barchasi tropik tropik o'rmonlar va mangrovlarga xosdir.
2 kichik sinf. Hemiepifit ildiz hosil qiluvchi daraxtlar. Rivojlanishning boshida ular tipik epifitlardir, ammo vaqt o'tishi bilan havo ildizlari tuproq yuzasiga etib boradi, ildiz otadi va "ildiz tanasi" hosil qiladi.
A guruhi. Vegetativ harakatsiz hemiepifitlar. Havo ildizlari faqat uy daraxtining tanasida o'sadi. Asta-sekin, mezbon o'simlik nobud bo'ladi.
B guruhi. Vegetativ harakatchan gemiepifitlar. Ildizlar nafaqat magistraldan, balki uy egasining tojining shoxlari bo'ylab, keyin esa pastga tushadi. Natijada, ildizlarning ko'plab "magistrallari" hosil bo'ladi.
2-sinf Rozetka daraxtlari. Magistral yo zaif shoxlanadi yoki umuman shoxlanmaydi. Bargli tojni hosil qiling. Poyasi zaif lignifikatsiyalangan, shuning uchun etarlicha kuchli emas. Daraxtlarning bu sinfi tropik va subtropiklarga xosdir.
1 kichik sinf. Shoxlanmagan rozetli daraxtlar. Ular faqat yuqori qismida rozetli oddiy shoxlanmagan magistralga ega.
2 kichik sinf. Rozetkali daraxtlarni shoxlash. Ham zaif shoxlangan, ham muntazam shoxlangan. Barglari suvli yoki oddiy bo'lishi mumkin.
3 kichik sinf. Suvli poyali bargsiz daraxtlar. Magistral va shoxlari go'shtli mustahkamlik, qisqartirilgan internodlar va rivojlanmagan barglar, ko'pincha tikanlar shaklida. Poyalarida suv saqlaydigan parenxima mavjud. Dallanish zaif yoki yo'q. Tropik va subtropiklarning aholisi. Kaktuslar va eforbiya tipik vakillardir.
II turi. Butalar. Asosiy poya o'simlik hayotining boshida mavjud bo'lib, keyin u har xil tartibdagi bir xil yer usti o'qlari orasida yo'qoladi. Voyaga etgan davlatda buta har doim bir-birining o'rnini bosadigan bu poyalarning bir nechtasiga ega. Poyaning umri daraxt tanasinikiga qaraganda qisqaroq. O'lchamlari ham kichikroq. Ular ekvatordan sovuq zonalargacha joylashgan. Kontinental, subalp va subarktik iqlim zonalarida ular yanada xilma-xil bo'lib, edifikator bo'lishi mumkin.
1 sinf. To'liq lignified cho'zilgan kurtaklar nish bilan butalar. Ko'pchilik butalar bu sinfga tegishli. Daraxtlarning o'xshash sinfiga o'xshash kichik sinflarni o'z ichiga oladi.
2-sinf Qisqa kurtaklar bilan rozetli butalar. Ular, shuningdek, rozet daraxtlari sinfiga o'xshaydi.
3-sinf Suvli poyali bargsiz butalar.
4-sinf. Yarim parazit va parazit butalar. Ular tuproq bilan bog'liq emas, haustoria bilan mezbon o'simlikka yopishadi.
III turi. Butalar, butalar kabi, faqat ontogenezning boshida asosiy o'qga ega bo'lib, keyin lateral er usti o'qlari bilan almashtiriladi. Hajmi va umr ko'rish davomiyligi butalarnikiga qaraganda kamroq. Ular baland tog'larda va o'rtacha sovuq va sovuq zonalarda yashaydilar.
1 sinf. To'liq lignified cho'zilgan kurtaklar nish bilan butalar
2-sinf Atirgul butalari. Kamdan-kam uchraydigan.
3-sinf Suvli poyali bargsiz butalar. Shuningdek, kamdan-kam hollarda.
4-sinf. Yarim parazit va parazit butalar.
Bo'lim B. Yarim yog'ochli o'simliklar. Faqat bitta turni o'z ichiga oladi:
yozaman. Yarim buta va yarim butalar. Cho'zilgan yer usti o'qlari uzunligining katta qismida o'tli bo'lib qoladi va har yili o'ladi. Havo o'qlarining faqat bazal qismlari lignifikatsiyalanadi. yangilanish kurtaklari bilan ko'p yillik eksenel organ odatda tuproq yaqinida joylashgan. Ko'pincha qurg'oqchil hududlar aholisi.
1 sinf. Cho'zilgan suvli bo'lmagan kurtaklar bilan yarim butalar va yarim butalar.
2-sinf Suvli bo'lmagan turdagi asirlari bo'lgan yarim butalar.
Rozetka va parazit mitti butalar adabiyotda tasvirlanmagan.
Bo'lim B. Tuproqli o'tlar er usti kuchli lignified boltalardan mahrum, ikkinchi darajali yog'och bilan. Peridermasiz birlamchi integumental to'qimalar.
yozaman. Polikarpik o'tlar. Ko'p yillik o'tlar, gullaydi va ko'p marta meva beradi. Er usti kurtaklari har bir vegetatsiya oxirida nobud bo'ladi, er osti kurtaklari yangilanish organlari sifatida ishlaydi. Hamma joyda tarqatilgan.
1 sinf. Suvli bo'lmagan turdagi assimilyatsiya qiluvchi kurtaklar bilan o'tli polikarpiklar ("normal" turdagi ko'p yillik o'tlar). Monokarpik o'tlar (bir necha yil yashaydi, bir marta gullaydi va o'ladi). Yashil barglari va yashil poyasi, ortotropik yoki plagiotropik, cho'zilgan yoki qisqartirilgan kurtaklar. Ko'p yillik o'simliklar er osti organlari bo'lib, ular juda xilma-xildir. Keng tarqalgan. Sinf juda keng bo'lib, 7 ta kichik sinfni o'z ichiga oladi, ular navbatma-navbat guruhlarga bo'lingan.
2-sinf Assimilyatsiya qiluvchi suvli kurtaklar bilan o'tli polikarpiklar. Tropik va ekstratropik mamlakatlarning qurg'oqchil hududlari uchun xarakterlidir.
3-sinf Saprofit va parazitar otsu ko'p yillik o'simliklarda yashil assimilyatsiya qiluvchi kurtaklar etishmaydi.
4-sinf. Epifitik o'tli polikarpiklar. Ular faqat tropik va subtropiklarda uchraydi.
5-sinf Lianoid o'tli polikarpiklar.
II turi. Monokarik o'tlar. Hayotiy tsikl bir yildan bir necha yilgacha davom etadi. U gullash va meva berish bilan tugaydi, shundan keyin butun o'simlik o'ladi. Shimoliy yarim sharning mo''tadil zonalarining qurg'oqchil hududlarida tarqalgan.
1 sinf. Qo'llab-quvvatlashga muhtoj bo'lmagan suvli bo'lmagan turdagi assimilyatsiya qiluvchi kurtaklar bilan monokarpik o'tlar. O'rtacha umr ko'rish davomiyligi bo'yicha kichik sinflarga bo'lingan keng sinf.
2-sinf Lianoid o'tli monokarpiklar. Faqat yillik vakillar ma'lum.
3-sinf Suvli kurtaklar bilan monokarpik o'tlar.
4-sinf. Yarim parazit va parazit otsimon monokarpiklar.
Bo'limlar va turlarning ketma-ketligi angiosperm hayot shakllari evolyutsiyasining asosiy yo'nalishini ko'rsatadi - daraxtlardan bir yillik o'tlargacha. Kichikroq taksonomik birliklar (kichik sinflar, guruhlar, bo'limlar) unchalik katta evolyutsion ahamiyatga ega bo'lmagan individual, aniqroq ekologik xususiyatlar bilan belgilanadi. Faqat suvli bo'lmagan turdagi assimilyatsiya qiluvchi asirlari bo'lgan polikarpik ko'p yillik o'tlar ularning evolyutsiyasining asosiy yo'nalishini tavsiflovchi kichik sinflarga bo'linadi.
Tavsiya etilgan hayot shakllari tizimini sinchkovlik bilan o'rganish shuni ko'rsatadiki, hayot shakllarining evolyutsion qatori daraxtlar - butalar - butalar - ko'p yillik o'tlar - bir yillik o'tlar nafaqat suvli bo'lmagan tipdagi cho'zilgan tik fotosintez kurtaklari bo'lgan o'simliklar orasida kuzatiladi. Shunga o'xshash qatorlar o'ziga xos tuzilishga ega bo'lgan va o'sishning o'ziga xos yo'nalishi bo'lgan (suvkulentli, lianasimon, sudralib yuruvchi, epifitik va boshqalar) kurtaklari bo'lgan o'simliklarni ham birlashtiradi. ), boshqalari qisqaroq qatorlar bilan ifodalanadi. Agar hayot shakllari evolyutsion yo'lining bosqich shakllari sifatida daraxtlar - butalar - mitti butalar - ko'p yillik o'tlar - bir yillik o'tlarni oladigan bo'lsak, evolyutsiyaning har bir bosqichida hayot shakllarining ekologik xilma-xilligi haqida gapirish mumkin.
O'tli o'simliklar hozirda shimoliy yarim sharning qit'alarida sovuq iqlimga doimiy moslashish natijasida o'zining eng yuqori rivojlanishiga erishdi.
Birinchi angiospermlar, ehtimol, daraxtlar edi. Birinchi daraxtlar, ehtimol, past bo'lgan, qalin tanasi va zaif tarvaqaylab ketgan toj va ozgina yog'ochli poyalari bilan. Evolyutsiya jarayonida poya yupqaroq va kuchliroq bo'ldi. Kornerning fikricha, daraxtlar evolyutsiyasida 2 bosqich va 7 bosqichni ajratish mumkin:
I. Qalin poya bosqichi. Qalin, yumshoq, shoxlanmagan magistrallar. Katta barglar va mevalar.
§ Bir poyali daraxt fazasi. gipotetik faza. Fernlarga yaqin. U cicada daraxtlarini o'z ichiga oladi.