Joba Kese targ'il muskullerdıń ultrastrukturasi hám funksiyası Kese targ'il muskullerdıń qısqarıw procesi Sırǵanıwshı jipsheler modeli Kirisiw

Joba

1. 
   Kese targ'il muskullerdıń ultrastrukturasi hám funksiyası
   
2. 
   Kese targ'il muskullerdıń qısqarıw procesi
   
3. 
   Sırǵanıwshı jipsheler modeli
   

Kirisiw
Kese tarǵil muskuldıń talshıqları ishinde kóp sanlı miofibrillalar jaylasqan. Alardıń diametri 1-2 mm bolıp, sarkomerlardan sho'lkemlesken. Hár bir sarkomer Zmembranalar menen shegaralanǵan. Sarkomerlarning uzınlıǵı 2, 0 mkm ni quraydı. Muskul kletkası ishki bo'legi esaplanǵan sarkoplazmada mitoxondriyalar hám endoplazmatik tar sisteması jaylasqan. Sarkomer muskuldıń tiykarǵı qısqaratuǵın strukturası esaplanıp, juwan hám jińishke talshıqlar hám de Z-plastinkadan ibarat. Sarkomer talshıqları geksogonal ko'riniste jaylasqan. Bunda jińishke talshıqlar aktin belokınan sho'lkemlesken. Yug'on talshıqlar quramı miozin belokınan ibarat. Miozin molekulasınıń funksional tárepten eki qıylı bolǵan bólimleri ―sharnir menen óz-ara baylanısqan. Bul molekulanıń bir bo'legi yug'on tolaning denesinde hám eginwi bo'legi onıń sırtqı tárepinde jaylasqan. Salmaqli miozinda aktiv, aktin baylaw oraylar bar
Kese targ'il muskullerdıń ultrastrukturasi hám funksiyası
• Joqlıq hám joqarı taraqqiy etken omırtqalılarda úsh qıylı muskullar ámeldegi:
• denediń ko'rdalang targ'il tolalali muskulları,
• júrek muskulları hám ishki organlar,
• teri hám de qan tamırlarınıń tegis talshıqlı muskulları. Ko‗ndalang targ‗il muskuldıń talshıqları ishinde kóp sanlı miofibrillalar jaylasqan (8. 1- súwret).
v. A. Engelgard hám M. N. Lyubimova (1939 ) zárúrli jańa ashılıw etdiler. Alar miozinda qısqaruvchanlik o'zgesheligi bar ekenligi menen bir Katarda al fermentativ aktivlikke de iye bolıp, ATF dıń makroergik baǵın uzadigan adenozintrifosfataza fermenti ekenligin anıqladilar. Muskulda miozin menen aktinning fermentativ o'zgesheliklerin shámbe menen 10 ese kúshaytiradigan kompleks birikpe - aktomiozin payda eta aladı. Aktomiozin ATF tásirinde kisi konsentraciya daǵı magniy ionları qatnasıwında aktin hám miozinga dissotsiatsiyalanadi. Muskul qısqarganda ATF eki qıylı rol aynaydı :- al aktomiozinning aktin hám miozinga dissotsiatsiyalanishiga sebep baladı - miozinning adenozintrifosfataza o'zgeshelikleri tásiri menen ózi bo'leklenip, muskuldıń qısqarıwı ushın zárúr energiyanı ajıratıp shıǵaradı.
Muskullar jumısı hám mexanikası
• Muskullar jumısı. Muskullardıń ximiyalıq energiyası ortada ıssılıqqa aylanbay turıp, qısqarıwdıń mexanik energiyasına sheńberdı. Termodinamik esaplar skelet muskulı qısqarganda paydalı jumıs koeffitsianti (ko'pshilik jaǵdaylarda bul koefficiyent 50% ga teń baladı ) muskuldıń ıssılıq mashinası Principine muwapıq isley almasligini ko'rsetedi. Eger muskul ıssılıq mashinası sıyaqlı islep, janar maydıń ximiyalıq energiyası al jaǵdayda aldın ıssılıqqa, keyininen 105 mexanik jumısqa sheńbertuǵın bolǵanda edi, ajralıp shıǵıs energiyanıń tek 30% ini o'zlestiriw temperaturanıń oǵada ko'terilip ketiwine alıp barar ediki, bunda muskuldıń qısqaruvchan belokları anıq denaturasiga ushırasıp qalǵan bo'lur edi. Qısqarıw waqtında energiya muskul atqaratuǵın jumıs ushınǵana sarplanmasdan, bálki ıssılıq ajırasıwına de sarplanadı. Jumıs waqtında muskullardıń ıssılıq payda etiwi ádewir kúshayadi hám muskullardıń qısqarıw tezligine tikkeley baylanıslı baladı - muskul aste qısqarganda kemrek ıssılıq ajralıp shıǵadı
• Alıp barǵan tájiriybeleri nátiyjesinde Xill muskullar qısqarganda júzege keletuǵın keriliw (R) ni muskul qısqarıwınıń tezligi (v) ga bog‗lovchi tenlamani jarattı :
•. bul jerde a hám b - konstantalar (túrli muskullar ushın a shámbe menen ¼ Pmax ga b bolsa shámbe menen ¼ vmax ga sáykes keledi). Bul teńlemeden izotonik qısqarıwda júkleme artqan tárepke onıń tezligi giperbola bo‗ylab azayıp baradı, degen juwmaq kelip shıǵadı. Tetanus jaǵdayında muskul payda etetuǵın maksimal keriliwdı R0, usı waqıttaǵı keriliwdı bolsa R dep belgilenetuǵın bo‗lsa, al waqıtta 8. 1-teńleme to'mendegi ko‗rinishga keledi:
• (P+a) (v+b) = (R0+a) b=const (8. 2)
• bundan keriliw to'mendegine teń baladı : (8, 3)
• Muskuldıń waqıt birligi ishinde atqaratuǵın jumısı, yaǵnıy quwatı keriliwdıń qısqarıw tezligi ko'beymesine teń: (8. 4).
• Sanday etip, muskuldıń quwatı júkleme menen muskul qısqarıwınıń tezligine bog‗liq bo‗lar eken.
Bulshıq etler mexanikası. Sırǵanıwshı talshıqlar teoriyası
• Muskul talshɪǵɪnɪń qısqarıw procesin L. Xaksli, J. Xanson hám M. Xaksli sıyaqlı ilimpazlar tárepinen jaratılǵan sırǵanıwshı talshıqlar teoriyası túsintiredi. Biraq bul teoriya miozin ko'pirshe boshchalarining aktin talshıq penen baylanısıwı hám odan ajırasıwı procesin tolıq ashıp bermeydi. Devis tárepinen bul process to'mendegishe tusintiriledi. Yaǵnıy aktin hám miozin molekulası ortasında payda bolıwshı ko'pirsheler miozin molekulası aqırındaǵı spiral jaǵdayda oralǵan polipeptid shınjırdan ibarat bolıp, bul strukturanıń payda bolıwı jup keri zaryadlardıń óz-ara itarilishi nátiyjesinde kelip shıǵadı. Bul zaryadlı bólimlerden biri ATF aza fermenti aktivligine iye ko'pirshe tiykarında, taǵı biri bolsa ko'pirshe aqırında, ATF molekulasınıń miozin menen birikkan salasında jaylasadı
•. Muskul talshıǵı qısqarıwı processinde Sa2+ ionları ko'pirshe aqırındaǵı ATF penen aktin tolasida jaylasqan ADF molekulası ortasında baylanısıw payda etedi hám ATF dagi keri zaryad neytrallanadı. Nátiyjede elektrostatik itarilish kúshleri joǵalıp, ko'pirshe polipeptid shınjırı vodorod hám gidrofob baǵlar esabına α-spiral ko'riniske keledi. Ko'pirshe qısqarib aktin tolaning sıpalishiga alıp keledi. Qısqargan ko'pirchaning ATF molekulasına iye bolǵan uchi bul jaǵdayda ATF dıń aktiv orayı turǵan tıykarǵa jaqınlasadı. Bul aktiv oray tásirinde ATF bo'leklenedi hám nátiyjede aktomiozin baylanısıw joǵaladı. Keyininen kretinfosfat gidrolizlanishi ko'pirchada ATF dıń qaytaldan sintezlanishiga jáne onıń uchida keri zaryad payda bolıwına alıp keledi. Bul zaryad tásirinde fiksatsiyalangan keri zaryaddan ko'pirchaning tiykarında itarilib, α-spiralning sazılıwına alıp keledi. Keyininen aktin tolasining keyingi bo'legi menen jańa tásir ushın sharayat jaratıladı
• Miozin talshıqları tarmaqlanıp, hár qaysısı shámbe menen 150 miozin molekulasınan sho'lkemlesken ko'pirshe boshchalarini payda etedi. Bul boshchalar miozin tolasini aktin talshıǵı menen baylanıstırıp turadı. Kese ko'pirshelerdiń boshchalari eskeksimon háreket etip, aktin tolasini miozin talshıǵı aralıǵına jıljıtadı. Ko'pirsheler háreketleriniń amplitudasi 20 nm, chastotası sekundına 5-50 terbelisti quraydı. Kese ko'pirsheler aktivlashganda birbiridan bo'lek tárzde daslep aktin tolasiga ulanib onı tartadı, so‗ngra odan ajralıp, taǵı 106 birigiw múmkinshiligin tug‗diradigan sharayattı ―kutib‖ turadı. Ko‗prikchalar asinxron túrde háreketlensede, alar júdá ko‗p bo‗lganidan payda balatuǵın tartıw kúshi qısqarıw dawamında bir normada saqlanadı
• Tınısh jaǵdayda ko'pirshe energiyanı ózinde taplaydı, lekin aktin talshıǵı menen birika almaydı, alar ortasında jaylasqan troponin belok globulasi menen birikkan tropomiozin belok molekulası sabaǵı buǵan ırkinish beredi. Muskul aktivlashganda, muskul kletkası mioplazmasida erkin Sa2+ ionları muǵdarı artadı hám troponin belokı kalsiy ionı menen birikib, óz konformatsiyasini o'zgertiredi, nátiyjede tropomiozin belok ipini jıljıtıp, aktiv oraynı jumısqa túsiredi hám de kese ko'pirshelerdiń aktin talshıǵı menen birigiwine múmkinshilik tuwdıradı. Birigiw nátiyjesinde ko'pirchaning konformatsiyasi keskin o'zgeredi, onıń boshchasi málim múyesh astında iyiledi, nátiyjede aktin talshıǵı 20 nm aralıqqa jıljıtıladı. Bul process ushın sarplanǵan energiya fosforlangan aktomiozin quramındaǵı makroergik fosfat baylanısıw esabına 107 támiyinlenedi. ATF-aza aktivligine iye bolǵan aktomiozin makroergik fosfatlar bo'lekleniwin támiyinleydi. Keyingi basqıshda aktin hám miozin talshıqlar átirapında Sa2+ ionları muǵdarı azayıwı sebepli tropomiozin troponindan ajraladi`' hám kese ko'pirshe menen aktin talshıq ortasında taǵı tosıq payda baladı. Miozin ATF esabına fosforlanadi. Birpara ádebiyatlarda ATF tek miozinni energiyaǵa bayıtıw ushın emes, bálki sabaqlardı bir-birinen waqtınsha ajıratıwda áhmiyetke iye zárúr bolǵan element ekenligi ko'rsetip o'tilgen. Bul process bolsa muskuldıń basasıwına múmkinshilik jaratadı.
• Qısqarıw procesi ámelge asıwında qatnasqan Sa2+ ionları muskul talshıǵı tınısh jaǵdayında xujayra sarkoplazmatik retikulum tarları sistemasında saqlanadı. Bul sharayatta sarkoplazmatik retikulum membranasınıń kalsiy ionı ushın o'tkezgishligi júdá to'men, az muǵdarda mioplazmaga shıqqan ionlardı kalsiy nasosı retikulum ishine haydab, al jaǵdayda kalsiy ionları konsentraciyası muǵdarınıń joqarı bolıwın saqlap turadı. Sarkoplazmatik retikulum boslig'ida kalsiy ionları konsentraciyası mioplazmadagiga salıstırǵanda shámbe menen az waqıt mıń ret joqarı konsentraciya ma'nisine iye. Muskul kletkası plazmatik membranasında jaylasqan potensialǵa baylanıslı Sa2+ ion kanalları arqalı Sa2+ ionınıń kletka ishine kirip keliwi tásirinde sarkoplazmatik retikulum membranasınıń aktivleniwi odaǵı Sa2+ -kanallarınıń ashılıwına hám konsentratsion gradiyent boyınsha Sa2+ ionınıń aktin hám miozin talshıqlar átirapına shıǵıwına alıp keledi. Júrek miokard toqıması kletkalarında sarkoplazmatik retikulum membranasında jaylasqan Sa2+ -kanalları aktivleniwi ushın miotsit membranasında payda bolǵan qozǵalıw nátiyjesinde kese naychalar T- tubula sisteması diywalında jaylasqan ion kanalları arqalı Sa2+ ionları kirip keliwi zárúrli áhmiyetke iye. T-tubula sisteması miotsit sırtqı membranasınıń sarkomer ishine botib kirgen bo'legi esaplanıp, naychaning diametri 50 nm ni quraydı. Kese naychalarga perpendikulyar bolıp, miofibrillalarga parallel halda uzınchoq naychalar sisteması jaylasqan. Uzınchoq naychalarning eki uchi keńeyip, cisternalar payda etedi. Bunda kese naycha hám eki tárep degi cisternalar úshlıqlarǵa birlesken ko'riniske iye
• Ulıwma jaǵdayda motoneyron talshıq arqalı muskul tolasiga jetip kelgen impuls sırtqı membranada háreket potensialın payda etedi. Payda bolǵan háreket potensialı pútkil muskul talshıǵı membranası boylap tarqaladı. Bunda háreket potensialınıń payda bolıwı procesi tiykarınan muskul xujayrasi plazmatik membranasınıń ionlarǵa salıstırǵanda o'tkezgishlik ma'nisiniń o'zgeriwi Na+ ionlarınıń kletka ishine hám K+ ionlarınıń kletka tısqarısına shıǵarılıwına tiykarlansada, bunda ortalıqta Mg2+ hám Sa2+ ionları qatnasında de o'zgerisler payda baladı. Nátiyjede bul jaǵday Sa2+ ionları qatnasıwında aktomiozin kompleksin fermentativ aktivligi kúsheyip, ATF gidroliziga sebep baladı. Payda bolǵan háreket potensialı kese Ttubula sisteması arqalı tarqalıp, cisterna membranasın aktivlestiredi. Sa2+ ionı joqarıdaǵı ko'riniste qısqarıw mexanizmin jumısqa soluvchi faktor esaplanadı. Muskul talshıǵı qısqarıwın támiyinleytuǵın processler to'mendegilerden ibarat : tásirot→harakat potensialınıń payda bolıwı→uning miofibrilla ishkerisine o'tkeriliwi→Sa2+ ionlarınıń membrana ishkerisine kirip keliwi, → sarkoplazmatik retikulum membranası ion kanallarınıń aktivlesiwi nátiyjesinde Sa2+ ionlarınıń odan shıǵıwı hám de aktin hám miozin talshıqlar átirapına jıynalısı →aktin talshıqlarınıń miozin talshıqlar aralıǵına sirpanishi hám sarkomerning kaltalashishi → Sa2+ kanallardıń aktivlesiwi hám erkin kalsiy konsentraciyasın azayıwı → miofibrillalarning basasıwı. • Usınıń menen birge muskullar qısqarıw mexanizmin tek sırǵanıwshı talshıqlar teoriyası menen túsintirip bolmaslıǵın ko'rsetiwshi ilimiy qarawlar de bar.
• Mısalı, G. M. Frank tárepinen qısqarıw processinde muskul tolasida aktin hám miozin talshıqları óz-ara sirpanishi menen birge o'zleri de aktiv qısqarıw o'zgeshelikine iye ekenligi ko'rsetip berilgen. Muskullar qısqarıwı hám basasıwı processinde bul processler ámelge asıwın támiyinleytuǵın faktor 108 bar ekenligi Marsh tárepinen aytnadı. Marshning basanıwtiruvchi faktorı muskul talshıǵı qısqarıw processinde kletka sarkoplazmasida Sa2+ ionları muǵdarınıń ko'beyiwi tásirinde iskerliginini susaytiradi, keyininen aktivlesiwi nátiyjesinde Sa2+ ionlarınıń sarkoplazmatik retikulum cisternalarına jıynalısın támiyinleydi. Sonıń menen birge bul faktor muskul talshıqları eljirew boskichida ATF aza fermenti iskerligin susaytiruvchi tásir ko'rsetiwi aytıp o'tken
•Muskul toqımalarınıń biomexanikasi hám strukturasınıń ayriqshalıǵı.
Muskul toqımalarınıń basqa jumsaq toqımalardan ayırmashılıǵı mınada, alar deformaciya dawamında mexanik jumıs atqarıp, adamdıń háreketleniwi, nápes jollarında hawa hám tamırlarda qan háreketin támiyinleydi.