Kserofit o'simliklarining qurg'oqchilikka evolyutsion moslashuvi

Kserofit o'simliklarining qurg'oqchilikka evolyutsion moslashuvi
Kserofit o'simliklarining qurg'oqchilikka evolyutsion (filogenetik) moslashuvi quyidagi mexanizmlarning shakllanish yo'lidan o'tdi: — normal hayot faoliyati uchun zarur bo'lgan to'qimalarning hidratsiyasini ta'minlash; - suvsizlanish sharoitida metabolizmning normal borishiga moslashishni rivojlantirish;
- qattiq suvsizlanishdan keyin optimal hidratsiya sharoitida hujayra tuzilmalari va funktsiyalarini samarali tiklash (ta'mirlash);
- quruq davr boshlanishidan oldin ontogenezning tez yakunlanishi.
Ushbu qurilmalarning ko'pchiligini ko'rsatish mumkin kserofitlar misolida. Ilgari kserofitlar suvni tejamkorlik bilan iste'mol qiladigan transpiratsiya tezligi past bo'lgan o'simliklar ekanligiga ishonishgan. Biroq, o'sha paytdan beri ushbu qoidadan ko'plab istisnolar aniqlandi. Turli xil sistematik guruhlardagi o'simliklarda bir xil iqlim sharoitlariga, masalan, qurg'oqchil va issiq iqlimga moslashish turli yo'llar bilan sodir bo'ldi, bu divergensiya (lotincha divergere - ajralish) deb nomlandi. Shu bilan birga, shunga o'xshash moslashish usullari turli xil taksonlarning o'simliklarida ham mumkin, ammo iqlimi o'xshash bo'lgan hududlarda o'sadi. Shunga o'xshash hodisa konvergentsiya (lotinchadan. convergere - yaqinlashish, yaqinlashish) deb ataladi. Masalan, Afrikaning eyforbiya o'simliklari ham, Meksikaning kaktuslari ham suv etishmasligi sharoitida o'z organlarida to'planib, tirik qoladilar. Evolyutsiya jarayonida kserofitlarning turli guruhlari paydo bo'lib, ular kuchli suv tanqisligi sharoitida omon qolish mexanizmlarida farqlanadi. Birinchi tur - sukkulentlar (soxta kserofitlar). Bularga kaktuslar, agavlar, yosh, aloe, sedum kiradi. Bu suvni poyada, bargda yoki ildizda saqlaydigan ko'p yillik o'simliklardir (9.4-rasm). Shuning uchun ularning nomi kelib chiqdi: lotincha sukkulentus - suvli. Bu organlar yuqori darajada rivojlangan suv saqlaydigan parenxima tufayli qalinlashadi. Yomg'irdan keyin ularda suv saqlanadi, bu o'simlikning ehtiyojlarini uzoq vaqt qoplaydi. Taxminan 10 m balandlikdagi ustunli kaktusning poyasida 3000 litrgacha suv bo'lishi mumkin. Baobabning balandligi 20 m dan ortiq va magistral diametri 2 m bo'lgan baobabning ulkan namunalari yog'ochda ba'zan 120 ming litrgacha suvga ega, shuning uchun quruq mavsumda barglarini to'kadigan daraxt uzoq vaqt qurg'oqchilikka osonlikcha bardosh bera oladi. Ildizli sukkulentlarda (ceiba mayda bargli) ildizlarda diametri 30 sm gacha bo'lgan shishlar hosil bo'ladi.Yomg'irli mavsumda ularning shimgichli yadrosida suv to'planadi. Ba'zi Sahara sukkulentlari to'plangan suv tufayli butunlay quruq tuproqda olti oygacha yashaydi. Poyasida suv saqlaydigan kaktuslar
Guruch. 9.4. Poyasida suv saqlaydigan kaktuslar Suvli o'simliklarning yana bir umumiy xususiyati suvdan tejamkor foydalanish bo'lib, bu transpiratsiyaning past intensivligi tufayli erishiladi. Kaktuslarda transpiratsiyaning past intensivligi, birinchi navbatda, barglarning tikanga aylanishi tufayli bug'lanish yuzasining qisqarishi bilan bog'liq. Bunda barglarning fotosintez funktsiyasini poyalar bajaradi. Ikkinchidan, ular nafaqat oz sonli stomatlarga ega, balki ular kunduzi yopiladi va havo harorati pastroq va namligi yuqori bo'lganda faqat kechasi ochiladi. Natijada, boshqa o'simliklardan farqli o'laroq, sukkulentlarda kun davomida transpiratsiya iochyoga qaraganda sekinroq bo'ladi. Qalin kesikula va poya va barglarning o'sishi transpiratsiya intensivligining pasayishiga yordam beradi. Shunday qilib, ko'p sonli tuklar va umurtqa pog'onalari bilan qoplangan kulli nokda transpiratsiya tezligi 150 mg/dm2 ni tashkil qiladi, faqat umurtqa pog'onasi bo'lgan tuksiz oroya kaktusida bu ikki baravar yuqori. Sukkulentlarda ildiz tizimi yuzaki bo'lib, yomg'ir paytida doimo mavjud suv omborlarini suv bilan to'ldirishga tayyor. ...., [24/01/2023 16:37] Stomatalar kun davomida yopiq bo'lganligi sababli, bu o'simliklarda fotosintez CAM-tin bo'yicha davom etadi: kechasi keng ochilgan stomata bilan o'simlik karbonat angidridni o'zlashtiradi va PEPning birlamchi karboksillanishi sodir bo'ladi, hosil bo'lgan malat vakuolada to'planadi; kun davomida malat vakuolni tark etadi, CO2 ajralishi bilan dekarboksilatlanadi. Olingan karbonat angidrid RuBisCO yordamida C3 sikliga kiritiladi (4.21-rasmga qarang). ...., [24/01/2023 16:38] Qurg'oqchil sharoitda o'simliklar juda qiyin vaziyatga tushib qolishadi: bir tomondan, ular suvni tejashlari kerak, boshqa tomondan, ular karbonat angidridga muhtoj, ularsiz fotosintez mumkin emas. Shuning uchun suvli o'simliklarda CO2 fiksatsiyasi va assimilyatsiyasini o'z vaqtida ajratish ekologik jihatdan foydalidir: o'simliklar kechalari o'zlarini uglerod bilan ta'minlaydi va shu bilan birga stomatal transpiratsiyaga ko'p suv sarflamaydi. Bu o'simliklarda nafas olish kechasi faqat organik kislotalar hosil bo'lishiga, kunduzi esa CO2 va metabolik suv hosil bo'lishiga qadar davom etadi. Metabolik suv sukkulentlar to'qimalarida suv ta'minotini to'ldirishi mumkin deb taxmin qilinadi. Bu o'simliklarning hujayra shirasidagi ko'p miqdordagi kislotalar, asosan malat, uning suv salohiyatini pasaytiradi va hujayralar suvni osonroq ushlab turadi, bu ayniqsa kun davomida stomalar ochilganda muhimdir. Nafas olish jarayonida hosil bo'lgan karbonat angidrid butunlay fotosintez uchun ishlatiladi. Bu o'simliklarda qiyin gaz almashinuvi tufayli fotosintez va o'sish sekin kechadi. Shu sababli, sukkulentlar hudud uchun boshqa o'simliklar bilan raqobatlasha olmaydi. Shuning uchun ular ko'pincha boshqa o'simlik shakllari rivojlana olmaydigan eng qurg'oqchil hududlarda uchraydi. Sukkulentlar uzoq muddatli suvsizlanishga toqat qilmaydi. Qattiq qurg'oqchilik davrida kaktuslarda lateral ildizlar nobud bo'ladi. Kserofitlarning ikkinchi turi - yupqa bargli kserofitlar yoki hemixerofitlar (yunoncha ket1 - qo'shma so'zlarda "iolu" degan ma'noni anglatadi). Ular birinchi turga mutlaqo ziddir. Bu turning klassik vakili tuya tikanidir. Kutikula va sklerenxima yaxshi rivojlangan bo'lmagan ko'p sonli stomata va tomir to'plamlari bo'lgan uning ingichka barglari intensiv ravishda o'tadi: bir soat ichida to'qimalardagi suv bir necha marta almashtiriladi. Intensiv transpiratsiya o'simlikning haroratini pasaytiradi. Katta suv iste'moli uning faol oqimi bilan to'ldiriladi. Uzun ildizlar (10 m va undan ko'p) er usti organlaridan ko'p marta kattaroqdir, er osti suvlariga etib boradi va asirlarni doimiy ravishda suv bilan ta'minlaydi. Stomatalar juda issiq va quruq kunlarda ham keng ochiladi, shuning uchun fotosintez tez sodir bo'ladi. Hujayra shirasining yuqori konsentratsiyasi past suv potentsialiga olib keladi. Yaxshi suv ta'minoti va intensiv fotosintezga qaramay, er usti organlari sekin o'sadi, chunki assimilyatsiyalarning ko'p qismi ildiz shakllanishiga sarflanadi. Barglar ko'pincha xlorofillni kuchli yorug'likdan himoya qiladigan tuklar bilan qoplangan. Shunday qilib, bu turdagi o'simliklar, garchi ular yuqori harorat va past namlik bo'lgan yarim cho'l hududida yashasalar ham, aslida yashash uchun qulay sharoitlarda - ular uzluksiz suv bilan ta'minlaydilar. Seradella, tarvuz, nok, adaçayı kabi madaniy o'simliklar qurg'oqchil sharoitga tushib, bu guruhga yaqinlashadi. Bedada ildizlarning uzunligi 10 m, makkajo'xorida 3-4 m ga etadi. Uchinchi tur - qattiq bargli kserofitlar yoki eukserofitlar (yunoncha eu - yaxshi, haqiqiy). Bu o'simliklar suv etishmovchiligi mavjud bo'lganda transpiratsiyani keskin kamaytirishga qodir. Bularga dasht oʻtlari (tukli oʻt, fescue), baʼzi soyabon (singolovnik) kiradi. Ushbu turdagi bir qator vakillar juda rivojlangan kesikula tufayli qattiq, teri barglariga ega. Barglarning silliqlangan yuzasi quyosh nurini kuchli aks ettirishga qodir. Ba'zi turlarining barglari kuchli o'sadi. Ushbu turdagi boshqa vakillarda, masalan, dasilyrion turlarida, stomalar chuqurlarga botiriladi (3.8-rasmga qarang), boshqalarda eng katta qurg'oqchilik va yuqori harorat davrida barglar naychaga o'raladi, uning ichida. stomalar topiladi. Chuqur stomalar kunning eng issiq soatlarida ochilishi mumkin, bu fotosintez uchun muhim, lekin tez transpiratsiyaga olib kelmaydi va barglarning buklanishi transpiratsiyani 30-75% ga kamaytiradi. Ba'zi o'simliklar barglarini va hatto kichik kurtaklarini to'kadi. ...., [24/01/2023 16:39] Ildiz tizimi sayoz, ammo tarvaqaylab ketgan. Ko'pgina o'simliklarda, qurg'oqchilik davrida, kichik ildizlarning bir qismi nobud bo'ladi, qolgan ildizlar esa mantar qatlami bilan qoplangan. Bu moslashuvlarning barchasi transpiratsiyaning pasayishiga olib keladi. Himoya moslashuviga qaramay, bu turdagi kserofitlarda transpiratsiya mezofitlarga qaraganda, hatto bir jinsda ham kuchliroqdir. Misol uchun, agar yog'och kserofitida transpiratsiya intensivligi 100% deb qabul qilinsa, hidli yog'ochli mezofitda u atigi 38% bo'ladi. Bu o'simliklar uzoq vaqt chayqalishga toqat qiladilar. Kserofitlarning to'rtinchi turi - bir necha haftadan oshmaydigan qisqa ontogenez (efemera) tufayli qurg'oqchilikdan qochadigan o'simliklar. Ular bahor yoki kuzda yomg'ir yog'adigan, tuproq namligi yuqori bo'lgan va haddan tashqari harorat bo'lmagan qisqa vaqt ichida unib chiqish, gullash va pishgan mevalarni berish uchun vaqtlari bor. Ba'zi Sahara efemerlari unib chiqqandan keyin 8-15 kun o'tgach meva beradi. Yilning qolgan qismida hayot uchun noqulay bo'lgan efemera yoki chuqur quritishdan qo'rqmaydigan etuk urug'lar holatida yoki ularda maxsus suv saqlaydigan organlar (lampochkalar) mavjud. Aslida, efemerlar mezofitlardir, ular faqat qurg'oqchilikdan uzoqlashadilar. Kserofitlarning bu turiga dasht o'simliklari, masalan, lolalar, shuningdek, ko'knori, veronikalar, bulbulli ko'katlar, qalin ustunli o'tlar va boshqalar kiradi. Madaniy o'simliklardan efemeraga arpa, kuzgi javdar, bug'doy, monokarpiklarning ertapishar navlari kiradi, ularning faol hayot faoliyati bahor-yoz yog'ingarchilik davriga to'g'ri keladi. Beshinchi turdagi o'simliklar efemeraga yaqin. Havo isib, tuproq qurib, uxlab qolganda hammasi barglarini to‘kadi. Bu turdagi kserofitlarga tikanli astragal, oq shuvoq, koʻksogʻiz kiradi. Oltinchi tur - hujayralarning qattiq suvsizlanishiga toqat qila oladigan o'simliklar. Gullaydigan o'simliklar orasida faqat bir nechta turlar og'ir suvsizlanishga toqat qila oladi: Natalia ramonda (Gesneriaceae oilasi) va shishgan shingil (Sedge oilasi). Bu o'simliklar kuchli qurg'oqchilik davrlari bilan tavsiflangan sharoitlarda o'sadi. Masalan, Qoraqum cho'lida shishgan shingil yashaydi. Ko'pgina yuqori o'simliklarda faqat urug'lar uzoq vaqt suvsizlanishga bardosh bera oladi. Chuqur suvsizlanish sharoitida (suvning 5-15% massasidan) ular gipobioz holatiga o'tadilar (yunoncha gipo - ostida, pastga va bios - hayotdan). Bu holat hujayralardagi moddalarning qutbli guruhlari atrofida qobiqlarni hosil qiluvchi faqat bog'langan suvning mavjudligi bilan tavsiflanadi. Bog'langan suv moddalarni eritmaydi, bu og'ir suvsizlanish paytida biokimyoviy jarayonlarning amaliy to'xtatilishining sabablaridan biridir. Bir necha yil davomida gipobioz holatida bo'lgan urug'lar yashovchan bo'lib qoladi, bu esa ularga mos sharoitlar paydo bo'lganda unib chiqishiga imkon beradi. Pastki poikilohidrik o'simliklar (moxlar va likenlar) ham gipobioz holatida bo'lishi mumkin, ular havo namligining pasayishi bilan havo-quruq holatga qadar quriydi. Masalan, yashil mox plevrosiy Shrsbsra namligi quruq kunlarda 8% gacha, kakuk zig'irchasi - 9, botqoq sfagnum - 7-8, nisbiy namligi past bo'lgan (30-40%) tundra likenlarining issiq kunlarida - 30% gacha tushadi. Mutlaqo quruq vaznning 6-8%. Chuqur suvsizlanish natijasida bu o'simliklar ginobiozga o'tadi, bunda fotosintez to'xtaydi. Bu guruhga bir qancha paporotniklar ham kiradi. Ularning protoplasti uzoq vaqt suvsizlanishga bardosh bera oladi. Bunday holat ma'lum: paporotniklardan biri (Sslaginella scaly) 11 yil davomida gerbariyda qoldi, keyin suvga tushib, faol hayotga o'tdi. Suv almashinuvini tartibga soluvchi yuqori homoiyohidrik o'simliklar, qoida tariqasida, chuqur chayqalish bilan nobud bo'ladi. Evropa zaytun 70% suv yo'qotilishiga toqat qiladi. ...., [24/01/2023 16:40] Ettinchi tip - epifitlar (yunoncha epi - pa va phyton - o'simlikdan). Bu o'simliklar boshqa o'simliklarning tanasi va kurtaklari ustiga joylashib, ularni faqat biriktirish uchun ishlatadi. Epifitlar tropik tropik o'rmonlarda eng ko'p tarqalgan bo'lsa-da, ular ko'pincha suv etishmasligi sharoitlariga tushib qolishadi, chunki ular faqat magistrallardan oqib o'tadigan suvdan foydalanishlari, nam havodan singdirishlari mumkin, shuning uchun ular kserofitlar deb tasniflanadi. Ushbu o'simliklarning ba'zilarida (sansiviera, ananas) barglar suv to'planishi mumkin bo'lgan tuproq ustidagi zich, ammo baland rozetda to'planadi. Bu rezervuardan suv barg hujayralari tomonidan osmos orqali olinadi. Daraxt tanasida yashovchi orkidelarda havo ildizlari hosil bo'lib, ular nam havodan suvni yutadigan maxsus to'qimalarga ega. Xerofitlarning har xil turlarini oddiy sanab o'tish ham qurg'oqchil (quruq) sharoitda o'simliklarning evolyutsiyasi har xil, ba'zan hatto qarama-qarshi yo'llarni bosib o'tganligini ko'rsatadi. Shunga qaramay, ekstremal sharoitlarda o'simliklar evolyutsiyasining ikkita umumiy yo'lini ajratib ko'rsatish mumkin. Ulardan biri o'simliklarning qurg'oqchilikdan qochishini ta'minlashga qaratilgan bo'lsa (passiv moslashish), ikkinchisi qarshilik mexanizmlarini shakllantirishga qaratilgan (faol moslashish). Biroq, evolyutsiya jarayonida qurg'oqchilikni yaxshi ko'radigan o'simliklar paydo bo'lmadi. Faqat yuqori harorat va qattiq suv tanqisligi sharoitida omon qolgan o'simliklar mavjud. Shunday qilib, uzoq muddatli evolyutsiya jarayonida kserofit o'simliklar qurg'oqchil yashash joylarida yashash uchun turli xil moslashuvlarni shakllantirgan. Bular irsiy, doimiy va butun organizm darajasida namoyon bo'ladigan evolyutsion moslashuvlardir. Biroq, qurg'oqchilikka moslashishning boshqa mexanizmlari mavjud bo'lib, ular genetik jihatdan aniqlangan, normal namlik sharoitida yo'q va faqat stressor ta'siriga javoban shakllanadi. Ushbu mexanizmlar mezofitlar misolida ko'rib chiqiladi.