Курсовая работа по предмету: «Ботаника и физиология растений» Рахматов Илхомжон Зарифбоевич

1.2. Фотосинтетические пигменты.

Фотосинтетические пигменты – фотосенсибилизаторы. Это значит, они чувствительны к свету, могут поглощать его в виде квантов и изменять при этом свое состояние – переходить в возбужденное состояние. Пигментные системы фотосинтезирующих организмов локализованы в мембранах. В мембранах хлоропластов высших растений – 2 группы фотосинтетических пигментов: хлорофиллы и каротиноиды. В фотосинтетических мембранах низших растений и цианобактерий – 3 группы фотосинтетических пигментов: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилипротеины. Хлорофиллы – важнейшие фотосенсибилизаторы. В мембранах тилакоидов содержатся в виде липопротеидных комплексов. Выполняют функции: 1) поглощение света; 2) передача энергии возбуждения с одних молекул на другие; 3) первичное разделение зарядов на мембране

Химическая структура. Хлорофиллы – магний-порфирины – замкнутые тетрапиррольные цепи с асимметричной системой 9 сопряженных двойных связей и различными боковыми группами. 18 π ē образуют единое πэлектронное облако. Хлорофиллы – сложные эфиры хлорофиллиновой кислоты и спирта фитола. Хлорофиллы имеют полярную гидрофильную головку (порфириновое кольцо) и неполярный гидрофобный хвост (фитол). Спектральные свойства хлорофиллов обусловлены их строением. Они имеют два максимума поглощения – в синей и красной частях спектра. Многообразие форм хлорофиллов в пределах одного молекулярного типа определяется связью молекул с различными компонентами мембран и их димеризацией. Необходимо знать особенности разных хлорофиллбелковых комплексов, распространение хлорофиллов у различных групп фотоавтотрофов. Основные этапы биосинтеза хлорофиллов и их метаболизм. Каротиноиды – добавочные фотосинтетические пигменты. Это – пигменты желтого, оранжевого и красного цвета. Встречаются у всех фотосинтезирующих организмов. По химической природе – дитерпены. Полиизопреноидная цепочка замыкается в β-иононовые кольца. Содержат 9 сопряженных двойных связей в центральной части молекулы. Существуют цис- (изогнутая) и транс- (линейная) конфигурация. Большая часть каротиноидов в светособирающих комплексах – транс-изомеры. Каротиноиды - липофильные соединения. Локализованы в липидной фазе мембран тилакоидов. 2 группы каротиноидов: 1) Каротины – не содержат кислорода (С40Н56) 2) Ксантофиллы – содержат атомы кислорода. Функции каротиноидов 1. Компоненты светособирающих комплексов (ССК) (антенная функция) - поглощение света в синей части спектра 2. Передача энергии возбужденного состояния на хлорофиллы 1Car + hν → 1Car* 1Car* + 1Хл → 1Car + 1Хл* 3. Образование и удаление синглетного кислорода 1Хл + hν → 1Хл* 1О2* + 1Car → 3О2 + 3Car* 1Хл* → 3Хл* 3Car* → 1Car + тепло 3Хл* + 3О2 → 1Хл + 1О2*

Фикобилипротеиды – добавочные пигменты цианобактерий и красных водорослей. Это пигменты красного и синего цвета. По химической природе – хромопротеины, хромофорная группа которых – фикобилины (тетрапирролы с открытой цепью). Связь хромофора с белком – ковалентная. Пиррольные кольца соединены метиновыми и метиленовыми мостиками. Имеют 2 остатка пропионовой кислоты, метильные, этильные и винильные радикалы. Спектральные свойства различны и завися т от природы пигмента.
В клетках водорослей пигменты находятся в фикобилисомах – гранулах на поверхности мембран. Функция – добавочные пигменты. Обеспечивают явление хроматической адаптации у водорослей. Пигменты фототрофных бактерий (бактериохлорофиллы и бактериородопсин). По завершении изучения этого раздела необходимо четко представлять функциональное и экологическое значение различных форм пигментов, сущность явления хроматической адаптации. Важно знать, что пигменты действуют кооперативно, образуя пигментные системы, такие как антенные комплексы и реакционные центры. С антенных пигментов энергия возбуждения переносится на реакционные центры. Между молекулами пигментов в реакционных центрах происходит первичное разделение зарядов.
Необходимо знать, что локализация фотосистем на мембранах неодинакова. ФСI локализована на ламеллах стромы и тех участках тилакоидов гран, которые не стыкуются, тогда как фотосистема II - на стэкинговых участках. Водоокисляющий комплекс – один из важнейших доменов мембран оксигенных фотоавтотрофов. Он локализован на внутренней мембране тилакоидов в их люмене. В состав комплекса входят белки. Центральную роль в окислении воды играют атомы марганца и тирозиновый остаток Zпереносчика. Фотосинтетическая электронтранспортная цепь (ЭТЦ) – это организованная в пространстве и времени совокупность переносчиков электронов в фотосинтетической мембране. Донорами электронов в фотосинтетическую ЭТЦ являются фотовозбужденные молекулы реакционных центров, которые, в свою очередь, акцептируют электроны (восстанавливаются) при участии других доноров. Основные переносчики электронов в ЭТЦ хлоропастов: пластохинон, цитохромы, пластоцианин, ферредоксин. Студент должен знать основные характеристики переносчиков в ЭТЦ: химическую природу, окислительно-восстановительный потенциал, локализацию. Деятельность ЭТЦ хлоропластов сопряжена с синтезом АТФ при участии АТФ-синтетазного комплекса. Этот комплекс имеет сложное строение, состоит из трансмембранного и надмембранного доменов. Студент должен представлять работу комплекса, движущие силы транспорта протонов и синтеза АТФ.