Лекции по Составитель доц. А. Ажиев нукус -2019 лекция 1 предмет, методы и история развития ботаники

3. Стелярная теория
Стела – совокупность первичных проводящих пучков вместе с заклю-
ченными между ними прочими тканями и примыкающим к коре перицик-
лом.
Рис. 7. Эволюция типов стелы (по Бавтуто, Еремин, 1996): 1 – протостела; 2 – актиностела; 3 – плектостела; 4 – эктофлойная сифоностела; 5 – артростела; 6 – амфифлойная сифоностела; 7 – диктиостела; 8- эустела; 9 – атактостела В 1886 году Ф. ван Тигем и А.Дулио впервые ввели понятие «стела», заложив основы стелярной теории – учения о типах строения и закономер-
ностях эволюции центрального цилиндра всех высших растений. Наиболее древний и примитивный тип стелы – протостела – присущ первым наземным растениям (риниофитам). Последующая эволюция стелы была связана с увеличением поверхности проводящих тканей.
Из протостелы развилась актиностела, ксилема которой на поперечном срезе имеет вид звезды. Данный тип стелы также характерен для примитивных растений (плауновидных, вымерших хвощевидных). Переход от протостелы к актиностеле связан с возникновением пучков, идущих в боковые органы; кроме того, в актиностеле проводящие ткани имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ. Результат дальнейшей специализации актиностелы – появление плектостелы, характерной для осевых органов плауновидных. В плектостеле ксилема представлена отдельными участками, расположенными параллельно или радиально друг к другу.
В процессе эволюции протостела дала также начало сифоностеле. Сифоностела имеет трубчатое строение и обладает сердцевиной. Возникновение сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, т. к. расположение ксилемы на периферии сделало стебли более прочными. Возникновение сердцевины увеличило поверхность соприкосновения проводящих тканей с живыми клетками, а также создало возможность запасания питательных веществ. Известны два типа сифоностелы: эктофлойная (флоэма охватывает ксилему снаружи) и амфифлойная (флоэма окружает ксилему снаружи и изнутри). Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием крупных боковых органов (вай, листьев). В местах их отхождения от стебля в стеле, в области узлов, образуются большие листовые лакуны (прорывы), заполненные паренхимой. Вследствие этого сифоностела паренхимными полосами (радиальными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее положение по цилиндрической поверхности (на поперечном срезе – кольцом). Возникают диктиостела, артростела и эустела.
Диктиостела (характерна для папоротников, например для орляка, щитовника, кочедыжника) имеет вид сетчатой трубки. Она возникает из ам-
фифлойной сифоностелы вследствие образования большого количества листовых прорывов. Эустела встречается у семенных растений и составлена из коллатеральных открытых пучков, расположенных по кругу. Артростела
(характерна для хвощей) является разновидностью эустелы, представлена закрытыми пучками, расположенными вокруг центральной полости стелы и
соединяющимися в узлах. Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет собой атактостела однодольных растений. Ей присущи закрытые коллатеральные пучки, сложная картина прохождения пучков по стеблю (дугообразные индивидуальные листовые следы) с их разбросанным расположением по всему поперечному сечению стебля. Эволюция типов стелы показана на рис. 7.