Лекции по Составитель доц. А. Ажиев нукус -2019 лекция 1 предмет, методы и история развития ботаники

3. Апикальное нарастание корня
Апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, как у побега, но и наружу, пополняя чехлик. У споровых растений (хвощи, плауны, папоротники) инициальная клетка одна. Она имеет тетраэдрическую форму и дает начало всем клеткам корня. У покрытосеменных растений инициали, как правило, расположены в три слоя. Однако строение и функционирование апикальной меристемы у однодольных и двудольных растений различно.
У двудольных растений нижний ряд инициалей впоследствии дает начало корневому чехлику и ризодерме, средний слой – клеткам коры, а верхний слой образует проводящую систему. Следовательно, уже в зоне деления обнаруживается четкое разграничение на три зоны: наружную – дерматоген
(производную зону нижнего ряда инициалей), среднюю – периблему (производную среднего ряда инициалей) и внутреннюю – плерому (производную верхнего слоя). У однодольных растений апекс отличается лишь тем, что инициали нижнего слоя дают начало только корневому чехлику, а ризодерма формируется из наружного слоя периблемы.
Представление о происхождении тканей было заложено в теории гистогенов Дж. Ганштейна (1868). Согласно этой теории тело растения развивается из массива меристемы, состоящей из трех слоев (гистогенов): дермато-
гена, периблемы и плеромы.
4. Первичное строение корня
Рассмотрим поперечный срез корешка, сделанный в зоне всасывания.
Такое первичное строение корня характерно большинству семенных растений. Снаружи корня расположена ризодерма – всасывающая ткань, через которую происходит поглощение воды и минеральных веществ, а также взаимодействие с живым населением почвы. В ней различают два типа клеток: трихобласты, образующие корневые волоски, и атрихобласты. Под ризодермой находится первичная кора, выполняющая защитную, проводящую, запасающую и другие функции. Наружный слой первичной коры после отмирания корневых волосков и сбрасывания ризодермы дифференцируется в экзодерму, а из внутреннего слоя развивается эндодерма. Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ее клетки расположены плотно, без межклетников, и характеризуются наличием на радиальных и поперечных стенках утолщений в виде рамочек, опоясывающих клетки (поясков Каспари), в которых откладываются гидрофобное вещество, сходное с суберином, и лигнин. Пояски соседних клеток смыкаются – и создается их непрерывная цепь вокруг стелы. Пояски Каспари непроницаемы для растворов; следовательно, вещества из коры в стелу и обратно могут пройти только по симпласту, т.е. через живые протопласты клеток эндодермы.
Таким образом, функция эндодермы – контроль за проведением веществ. У многих растений эндодерма получает вторичное и третичное развитие. На второй ступени развития субериноподобные вещества откладываются по всей внутренней поверхности стенок эндодермы. Однако при этом эндодерма не становится абсолютно непроницаемой для растворов, поскольку в ней имеются пропускные клетки, сохранившие первичное строение. Третья ступень характеризуется сильным утолщением и одревеснением боковых и внутренних стенок и отмиранием протопластов. Пропускные клетки сохраняются и осуществляют физиологическую связь между первичной корой и центральным цилиндром.
В центре корня располагается центральный цилиндр (стела). Он имеет следующее строение. Сразу под эндодермой находится перицикл – ткань, образующая боковые корни. Клетки прокамбия формируют первичные проводящие элементы. Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы. Клетки протофлоэмы примыкают к перициклу. Метафлоэма расположена ближе к центру.
Ксилема формируется позже. Протоксилема возникает вплотную к пери-
циклу, метаксилема образуется ближе к центру корня, т. е. ксилема и флоэма в корне закладываются экзархно и развиваются центростремительно. На попе
речном срезе ксилема выглядит, как звезда, число лучей которой – от одной
(папоротники) до тридцати. Радиальные пучки, имеющие по одному тяжу ксилемы и флоэмы, называют моноархными, по два – диархными, по три – триархными, по нескольку – полиархными. Между этими лучами располагаются участки флоэмы. Такой тип проводящей системы облегчает поступление растворов в сосуды, т.к. лучи ксилемы подходят к периферии стелы.