Лекции по Составитель доц. А. Ажиев нукус -2019 лекция 1 предмет, методы и история развития ботаники

КЛАСС БАЗИДИОМИЦЕТЫ — BASID10MYCETES

Общее число видов около 30 тыс. Основные признаки: мицелий со­стоит из членистых гиф, специальных органов полового размножения нет, половой процесс осуществляется путем слияния члеников двух гап­лоидных гиф. У гетероталличных базидиомицетов, которых большинство, сливаются гифы мицелиев различных особей с противоположным знаком (+ и —). Однако слияние содержимого члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые размножаются делени­ем. Половой процесс завершается слиянием ядер дикарионов, редукцион­ным делением и образованием базидии с четырьмя базидиоспорами. Ба-зидия гомологична сумке аскомицетов (рис. 190). В жизненном цикле базидиомицетов доминирует дикарионная фаза, а гаплоидная и диплоид­ная очень кратковременны. У большинства видов базидиоспоры образу­ются на плодовых телах, форма и размер которых очень разнообразны. Гимений чаще всего располагается на нижней стороне плодового тела. Он состоит из базидий, псевдопарафиз и цистид. Псевдопарафиза — чле­ник гифы с дикарионом. Цистида — более крупный, чем псевдопарафиза, членик, возвышающийся над гимениальным слоем. Форма псевдопарафиз и цистид для многих видов достаточно постоянна и служит важным при­знаком для их определения. Поверхность плодового тела, несущая гиме­ний, называется гименофором. У примитивных представителей он глад­кий, а у высокоорганизованных имеет форму зубцов, пластинок, трубочек (рис. 191), что значительно увеличивает поверхность гимениального слоя. У некоторых видов базидии развиваются прямо на мицелии.

Базидиальные грибы подразделяют на два подкласса: Холобазидио-мицеты и Фрагмобазидиомицеты.
Подкласс Холобазидиомицеты — Holobasidiomycetes
Базидии не разделены перегородками на членики. Такие базидии на­зывают холобазидиями, на верхушке они несут четыре стеригмы (выро­сты базидии), на которых помещаются базидиоспоры. Подкласс включает несколько порядков.

Группа порядков Гименомицеты — Hymenomycetidae. Плодовые тела '. различной формы. Гимений лежит на поверхности плодового тела откры- i то или обнажается до созревания спор. Большинство живет сапрофитно, паразитов мало. Многие виды вступают в симбиоз с корнями древесных пород, образуя микоризу.

Важное значение имеют представители порядка Афиллофоровые — Aphyllophorales. Сюда относят до 20 семейств. Эти виды с гладким, складчатым или трубчатым гименофором, причем гименофор не отделяет­ся от мякоти плодового тела. Плодовые тела часто кожистые или деревя­нистые, копытовидные, не загнивающие. Важнейшие виды: настоящий трутовик — Forties fomentarius, ложный трутовик — F. igniarius (см. рис. 191), лиственничный трутовик, паразитирующий на древесных растениях, — P. laricis. Некоторое медицинское значение имеет паразити­рующий на березе гриб чага — Inonotus obliquus. Домовый гриб — Ме-rulius lacrimans питается только целлюлозными стенками клеток древе­сины. При благоприятных условиях способен очень быстро разрушать деревянные конструкции мостов, жилых домов. Гриб причиняет большой ущерб на складах древесины, вызывая ее разрушение. Мицелий распола­гается как внутри субстрата, так и на поверхности. Плодовые тела обра­зуются редко, гименофор складчатый. Распространяется спорами и участ­ками мицелия.
Меры борьбы: постройка сооружений из сухой древесины, удаление и сжигание пораженной древесины, пропитывание древесины специальны­ми антисептическими препаратами.
Порядок Агариковые — Agaricales. Объединяет наиболее широко из­вестные семейства грибов — Пластинниковые — Agaricaceae и Болету-совые — Boletaceae. Это преимущественно почвенные сапрофиты. Общее число видов около 11 тыс. К ним относится подавляющее большинство видов съедобных грибов, а также многие микоризообразователи.
Семейство Пластинниковые включает около 10 тыс. видов. Обычно плодовое тело дифференцировано на ножку, или пенек, и шляпку. Ги­менофор находится на нижней стороне шляпки в виде радиально распо­ложенных пластинок. Представители: шампиньон двуспоровый—Agaricus bisporus (часто культивируют в специальных теплицах), груздь — Lacta-rius resimus, рыжик — L. deliciosus, опенок осенний — Armillariella mel-lea (развивается как сапрофит на отмершей древесине, но иногда пара­зитирует). Из числа ядовитых представителей важно отметить красный мухомор — Amanita muscaria и бледную поганку — А. phalloid.es.
У видов семейства Болетусовые гименофор трубчатый (см. рис. 191). Обычно он легко отчленяется от мякоти плодового тела — шляпки. Наи­более богат видами род болетус — Boletus. Некоторые из них имеют про­мышленное значение: белый гриб — В. edulis, подберезовик — В. scader, дубовик — В. luridus, масленок — В. luteus и др.
Группа порядков Гастеромицеты — Gasteromycetidae. Плодовые те­ла совершенно замкнутые. Внутри находятся полости, выстланные гние­нием. После созревания базидиоспор покровы плодового тела разруша­ются. Почти все представители—сапрофиты. Плодовые тела очень раз­нообразны по форме, развиваются то в почве, то на ее поверхности. Пред­ставитель порядка — дождевик гигантский — Lycoperdon giganteutfi. Плодовое тело имеет диаметр до 30 см.
Подкласс Фрагмобазидиомицеты — Phragmobasidiomycetidae
Базидии разделены перегородками на четыре членика. Такие базидии называются фрагмобазидиями. В составе подкласса 4 порядка, из кото­рых ниже рассматриваются два: Головневые и Ржавчинные.
Порядок Головневые — Ustilaginales. Плодовые тела не образуются. Все представители — паразиты высших растений и вызывают их заболе­вания. Многие паразитируют на хлебных злаках, разрушая зерновки, а также соцветия. Последние густо покрываются целым слоем спор и име­ют как бы обожженный вид. Отсюда и название — «головневые» грибы.
На пшенице паразитирует твердая, или вонючая, головня — Tilletia caries, на овсе—Ustilago avenae, на ячмене — U. hordei, на просе — Sphacelotheca panici-miliacei (рис. 192). Это наиболее злостные паразиты хлебных злаков. Все они имеют сходный жизненный цикл. Во время об­молота споры паразита прилипают к зерновкам и при посеве попадают в почву. Заражение происходит при прорастании зерновки, когда одно­временно прорастает и спора. Ядра дикариона, содержащегося в споре, сливаются. Образовавшееся диплоидное ядро сразу же делится редук-ционно в споре или в развивающейся из нее базидии. Базидиоспоры не способны заражать растения. Две гетероталличные базидиоспоры сли­ваются и образуют клетки с дикарионами, из которых развивается ми­целий. Этот дикарионный мицелий проникает в конус нарастания расте­ния-хозяина и развивается вместе с ним. До выколашивания растения внешне не отличаются от здоровых. Далее мицелий проникает в фор­мирующееся соцветие, быстро развивается, а затем распадается на массу двуядерных члеников — головневых спор, покрытых толстой стенкой. В результате из влагалища появляется сильно деформированное соцве­тие. Таким образом, полный цикл развития завершается в течение одного вегетационного периода. У твердой головни пшеницы — Т. caries базидии не разделены на членики, мицелий проникает в соцветие, сильно разра­стается внутри зерновок и поглощает их содержимое. Околоплодник и семенная кожура не разрушаются, и зерновки сохраняют внешнюю фор­му, но внутри заполнены головневыми спорами. Меры борьбы: обеззара­живание посевного материала раствором формалина, опыление мышья­ковистыми, ртутными или сероорганическими препаратами.