Лекция. Зоогеографические области Австралиии Мирового океана. Австралийский область. Зоогеографическое районирование континентальных водоемов. Австралийская область

7-лекция. Зоогеографические области Австралиии Мирового океана.
1. Австралийский область.
2.Зоогеографическое районирование континентальных водоемов.

Австралийская область

Сюда относятся Австралия, крупный остров Тасмания и ряд мелких островов (Кенгуру, Кинг, Флиндерс и др.).
Характер природных условий Австралии определяется ее гео­графическим положением, рельефом и климатом. Северная часть материка находится в тропическом поясе, центральная — в суб­тропическом, а южная — в умеренном. Горные хребты располага­ются по периферии, перехватывая основную массу осадков, и центральные части материка испытывают недостаток увлажнения. Западное побережье окаймлено низкими горами Дарлинг и Вик­тории, по восточному побережью тянется Большой Водораздель­ный хребет, отдельные вершины которого достигают 2200 м. Наи­большее количество дождей выпадает на северо-востоке Австралии (в Квинсленде), достаточно их и на острове Тасмания. В связи с этим в указанных районах растительность представлена лесами: на северо-востоке тропическими, к югу от них субтропическими, еще южнее хвойно-широколиственными (вечнозелеными). Во влаж­ных субтропиках Австралии растут крупные эвкалипты. На Тасма­нии распространены широколиственные леса из нотофагуса и дре­вовидных папоротников.



Рис. 154. Характерные представители фауны Нотогеи (Австралийская область):
1 — ехидна; 2 — утконос; 3 — гигантский кенгуру; 4 — сумчатый дьявол; 5 — вомбат; 6 — коала; 7 — сумчатый волк; 8 — кус-кус; 9 — сумчатый крот; 10 — черный лебедь; 11 — лирохвост; 12 — эму

Рис 155. Характерные представители фауны Нотогеи (Австралийская,

Новозеландская и Патагонская области):
1 - мара; 2 - вискача; 3 - киви; 4 - гаттерия; 5 - молох; 6 - какаду; 7 -кеа; 8 - рогозуб; 9 - плащеносная ящерица; 10 - скалистый пингвин; 11 -королевский пингвин
Юго-запад Австралии покрыт относительно сухими и редко-стойными лесами. В остальной же части материка — самой засуш­ливой — встречается либо своеобразная растительность из низко­рослых жестколиственных эвкалиптов или вечнозеленых акаций (так называемый скрэб), либо редкие кустарниковидные солянки. Большие пространства в Австралии занимают пустыни, где растения встречаются только вдоль лощин, по берегам соленых озер или временных водостоков. Австралийские пустыни довольно раз­нообразны: песчаные, глинистые, галечниковые, солончаковые и всевозможные их варианты. Для песчаных пустынь типичны за­росли ксероморфных жестколиственных злаков из родов спинифекс и триодия.
Самой характерной особенностью австралийской фауны явля­ется присутствие однопроходных и сумчатых млекопитающих.
Однопроходные, или первозвери, представляют собой эндемичный подкласс с крайне примитивными признаками: у них имеется клоака, отсутствуют соски, размножение осуществляется путем откладывания яиц. В этом подклассе и единственном отряде Monotremata всего 2 семейства: утконосы (Ornithorhynchidae) и ехидны (Tachyglossidae), причем к последнему относится и ново­гвинейский род проехидна. Однопроходные — звери специализи­рованные. Утконос благодаря непромокаемому меху, плаватель­ным перепонкам на ногах, роговому чехлу на челюстях («клюв») ведет водный образ жизни. Ехидны приспособлены к рытью, пи­таются муравьями и термитами. У них крепкие ноги, мощные ког­ти, морда вытянута в клюв, язык длинный и клейкий. Ехидны найдены в Австралии и в ископаемом состоянии.
Сумчатых (отряд Marsupialia) в Австралийской области насчи­тывается 8 семейств: хищные сумчатые (Dasyuridae); намбаты, или сумчатые муравьеды (Myrmecobiidae); сумчатые кроты (Notoryc-tidae); бандикуты (Peramelidae), относящиеся к подотряду много­резцовых; из подотряда двурезцовых — семейства поссумов, или фалангистов (Phalangeridae); сумчатые медведи, или коала (Phas-colarctidae); вомбаты (Vombatidae) и кенгуру (Macropodidae). Разнообразие и богатство сумчатых в области поразительны. Занимая те же экологические ниши, что и плацентарные звери в других областях земного шара, сумчатые приобрели с ними большое кон­вергентное сходство. На собачьих похожи сумчатый волк и сумча­тый дьявол, на настоящих кротов — сумчатые кроты, на тушкан­чиков — сумчатый прыгун, на сурков — неуклюжие вомбаты, общеизвестный коала напоминает игрушечного медведя, хотя и занимает ту же экологическую нишу, что и южноамериканский ленивец. Тем не менее при всем разнообразии представителей от­дельных семейств они обладают четко выраженными признаками отряда: у них нет плаценты, детеныши рождаются мелкими и не­доразвитыми, имеются сумчатые кости, а у большинства и сум­ка, строение мозга простое, температура тела ниже, чем у пла­центарных.
В Австралийской области обитают и высшие звери, но они пред­ставлены только грызунами и рукокрылыми. Собака же динго — недавний вселенец в фауну Австралии.
Грызуны в Австралии относятся к семейству мышиных. Кроме крыс, широко расселившихся по всему земному шару, на матери­ке выделяется субэндемичное подсемейство полуводных бобро­вых крыс (Hydromyinae), отдельные представители которых дохо­дят до Новой Гвинеи. Рукокрылые состоят как из плодоядных, так и из насекомоядных летучих мышей. Среди них много эндемичных видов.
В настоящее время фауна млекопитающих Австралии сильно изменена человеком и в известной мере «европеизирована» бла­годаря завозу европейских видов.
Птицы Австралийской области разнообразны и распределяют­ся среди 50 семейств. К бескилевым принадлежит семейство эму (Dromaedidae), эндемичное для материка, а также казуары. Впро­чем, казуары населяют только северо-восточную часть Австралии, занятую тропическими дождевыми лесами. Основная же масса их видов живет на Новой Гвинее, т.е. за пределами Нотогеи. Из гусеобразных в Австралии водится красивый черный лебедь, которого разводят в декоративных целях в парках Европы. Из видов семейств, родина которых лежит за пределами Австралии, следует назвать белого ястреба, скопу, аистов и др. Семейство сорных кур (Mega-podiidae) представлено в Австралии многими видами, населяю­щими и засушливые местности центра материка, и леса его севе­ро-восточной части. Как известно, сорные куры зарывают свои яйца в песок, почву, вулканический пепел или в кучи гниющего растительного мусора, и инкубация их происходит за счет тепла, поступающего извне. У австралийской сорной индейки и глазча­той курицы самцы создают из листьев с прослойками песка слож­ные «инкубаторы» и в зависимости от температуры, которую про­веряют при помощи клюва, по мере надобности снимают или добавляют слои. Самка же только приходит время от времени от­кладывать яйца.
Очень своеобразны австралийские попугаи. Среди них выделя­ются какаду, некоторые лори (например, щеткоязычный горный попугай), плоскохвостые, к которым относится ночной попугай (Geopsittacus occidentalis), строящий настоящее гнездо, что для попугаев не характерно. На юге Австралии живет элегантный по­пугайчик из рода Neophema, обитающего исключительно в Австралии и Новой Зеландии. Широко известен попугай розелла, став­ший спутником человека. Местами он наносит ущерб урожаю пшеницы, клевера, а также фруктов. Но наиболее известен из плос-кохвостых все-таки волнистый попугайчик, которого часто со­держат в клетках как комнатную птицу.
Среди многочисленных зимородков выделяется громадный сме­ющийся зимородок (Dacelo gigas), буровато-серой окраски, пита­ющийся змеями и ящерицами.
Эндемичны для Австралии семейства лирохвостов (Menuridae) и кустарниковых птиц (Atrichornithidae). Виды лирохвостов полу­чили название из-за того, что крайняя пара рулевых перьев у них лентообразная, изогнутая, длиной до 60 см, средняя — длинная, узкая, напоминает струны. Благодаря этому хвост похож на ста­ринный музыкальный инструмент — лиру. Населяют лирохвосты леса и кустарниковые заросли юго-востока материка.
Медососовые (Meliphagidae) — также весьма характерное се­мейство птиц, распространенное в Австралии и Полинезии. Виды его отличаются большим разнообразием, напоминающим адап­тивную радиацию сумчатых. Медососы — потребители нектара, пыльцы и насекомых. Чаще всего они ведут древесный образ жиз­ни и только изредка опускаются на землю в поисках корма. Мно­гие из них играют важную роль в опылении эвкалиптов.
Преимущественно в Австралии живут виды семейств Grallinidae (сорочьи жаворонки), Artamidae (лесные ласточки) и Cracticidae (австралийские сороки).
В общем островные черты проявляются и на материке, что вы­ражается в известной дефектности фауны при высоком уровне эндемизма.
Своеобразные черты присущи и фауне рептилий. На австра­лийском материке обитают змеиношейные черепахи (Chelidae), распространенные также в Южной Америке и на Новой Гвинее. Представители этого семейства не втягивают шею, а закладывают ее сбоку под панцирь. Питаются они пресноводной рыбой и бес­позвоночными, активно преследуя их в реках и озерах. Гекконы разнообразны и зачастую внешне причудливы из-за расплющен­ного или сильно утолщенного хвоста. У австралийского голопалого геккона в хвосте откладывается запас жира. Почти эндемично семейство чешуеногов (Pygopodidae), обладающих змееобразно вы­тянутым туловищем. Передние ноги у них отсутствуют, а задние часто редуцированы. В семействе 13 видов, 12 из них найдено в Австралии, 1 — на Новой Гвинее.
Из широко распространенного семейства агам несколько пред­ставителей имеют крайне своеобразный вид. На севере и северо-западе Австралии живет плащеносная ящерица (Chlamydosaurus kingi), имеющая вокруг шеи кожную перепонку («воротник»), ко­торый ящерица поднимает и опускает при помощи особого мус­кула. У самцов развернутый воротник представляет собой круг диаметром до 15 см, а его яркая расцветка отпугивает врага или соперника. Замечательна способность ящерицы бегать на задних ногах, держа туловище почти вертикально над землей.
В Австралии водится еще одна интересная ящерица — молох (Moloch horridus) — единственный вид своего рода. Живет он в песчаных пустынях, питается муравьями. Все тело этой небольшой (около 20 см) ящерицы покрыто многочисленными шипами и колючками. Кожа очень гигроскопична и впитывает воду, как фильтровальная бумага. При этом масса ящерицы возрастает по­чти на 30 %. Благодаря такому приспособлению молох запасает влагу редко выпадающих дождей и выживает в крайне засушли­вых условиях.
Сцинки представлены в Австралии эндемичными родами (ко­лючие сцинки, или эгернии, и др.). Короткохвостый сцинк (Trachy-saurus rugosa) — живородящий: развивающиеся в яйцеводах сам­ки эмбрионы не покрыты яйцевыми оболочками и получают питание из крови матери через зачаточную плаценту. Настоящих ящериц в области нет, зато много варанов, и среди них самый мелкий в семействе короткохвостый варан не превышает 20 см в длину.
Среди австралийских змей часть относится к широко распро­страненным группам, часть — к эндемикам. Это тропикополит-ные слепуны, питоны (например, ромбический питон, аметисто­вый и др.), ужеобразные и главным образом аспидовые змеи. Причем по численности ядовитые формы явно преобладают над неядовитыми. В Австралии аспидовые змеи (других ядовитых змей здесь нет) представлены наиболее древними и примитивными видами, и следует отметить, что эволюция их привела к возник­новению форм, конвергентно сходных с гадюками и ямкоголо-выми. Из 22 родов аспидовых, характерных для области, отметим денисоний, ехидн, крайне ядовитых и агрессивных тайпанов (длина до 3,5 м), тигровых змей, похожих на гадюк акантофисов, и др. Считается, что у тигровой змеи наиболее сильный яд среди всех наземных змей.
Крокодилы встречаются только в северной части Австралии.
Из амфибий распространены лишь бесхвостые — жабы, свис­туны и квакши. Среди свистунов выделяется эндемичное подсе­мейство Criinidae, включающее 56 видов. Квакши, обычно живу­щие в лесах, имеют в Австралии и пустынных представителей, пользующихся временными водоемами (красная квакша). Пустын­ная австралийская жаба (Chiroleptes platicephalus) из подсемейства австралийских жаб обитает в пустынях центральной части материка и отличается способностью запасать воду в полости тела и в подкожных полостях. Местные жители используют ее как источник питьевой воды. Единственный вид еще одного рода ав­стралийских жаб — Myobatrachus — живет в термитниках.
Из пресноводных рыб Австралии особенно замечательны двоякодышащие и костноязычные, или аравановые. Среди первых известен рогозуб (Neoceratodus forsteri) — представитель эндемич-ного семейства. Эта крупная рыба (до 175 см и свыше 10 кг) насе­ляет медленно текущие реки северо-востока. В засушливые сезо-
ны, когда реки пересыхают, рогозуб поселяется в углублениях дна, где сосредоточивается перегретая гниющая вода, и перехо­дит там к дыханию атмосферным воздухом при помощи един­ственного легкого. К семейству костноязычных относится Sclero-pages leichhardtii. Он также способен дышать атмосферным возду­хом, но уже с помощью плавательного пузыря, стенки которого пронизаны кровеносными сосудами. Эти рыбы характерны для тропиков.
Исключительно интересны рыбы семейства галаксиевых (Galaxiidae). Они распространены только в Южном полушарии: 24 вида в Австралии и на Тасмании, 20 — в Новой Зеландии, 7 — на юге Южной Америки, 2 вида в Южной Африке, 3 рода эндемичны для области. Причины такого распространения до сих пор не установ­лены. Некоторые считают это свидетельством прежнего соедине­ния материков, другие — результатом расселения через соленые воды, поскольку многие галаксиевые солевыносливы и могут жить в устьях рек, впадающих в море. Карповых рыб в Нотогее нет.
Беспозвоночные Австралийской области менее роскошны, чем в Юго-Восточной Азии. Великолепные дневные бабочки — кава­леры и другие встречаются лишь на северо-востоке материка. В ряде районов преобладают разнообразнейшие моли, которых здесь больше, чем всех европейских бабочек, вместе взятых. Среди на­секомых можно отметить и многочисленных муравьев из прими­тивного подсемейства понерин, обитающих и в Африке, но здесь они представлены наиболее древними видами. К ним относятся муравьи-бульдоги с громадными челюстями и жалом. Знамениты медовые муравьи (Melophorus), у которых рабочие особи с непо­мерно раздутыми от сладкой жидкости телами висят на потолке камеры муравейника, сохраняя для остальных запасы сиропа. Тер­миты сравнительно немногочисленны в данной области. Они де­лают главным образом подземные жилища. Среди фитофагов обиль­ны прямокрылые, особенно саранчовые.
Вообще энтомофауне Австралийской области присущи наибо­лее примитивные виды из семейств, которые широко распрост­ранены по земному шару. Таковы, например, австралийские жуки-листоеды, жужелицы и др.
Среди дождевых червей особенно интересно семейство мега-сколецид (Megascolecidae). Это настоящие гиганты (до 2,5 м), характеризующиеся чаще всего антибореальным распростране­нием.

Новозеландская область

Эта островная область объединяет оба крупных острова Новой Зеландии (Северный и Южный), а также ряд мелких островков — Окленд, Кермадек, Чатем и др.
Новая Зеландия — гористая страна, причем горы имеют вид расчлененных хребтов с альпийской зоной, ледниками и озерами. Следы вулканической деятельности проявляются здесь в обилии горячих источников. Климат страны мягкий, осадков много — от 815 до 1090 мм в год. Средняя годовая температура 12-13 °С, ми­нимальная температура не ниже 5 "С. Основной ландшафт — гус­той влаголюбивый лес тропического типа, несмотря на то что климат умеренный. Для новозеландских лесов характерно обилие папоротников, в том числе древовидных, достигающих большой высоты. В лесах растет и нотофагус — типичная антибореальная порода. Вдоль восточного берега Южного острова тянется полоса степей.
Фауна области крайне дефектна, что выражается прежде всего в отсутствии наземных млекопитающих (о завезенных видах речь будет идти ниже). Единственный грызун — маорийская крыса, — очевидно, был завезен мореплавателями маорийцами еще до по­явления здесь европейцев. Млекопитающие представлены 2 вида­ми летучих мышей: один — из древнего эндемичного семейства футлярокрылов (Mystacinidae), другой — из австралийского рода, недавно вселившийся в местную фауну. Новозеландский футля-рокрыл — единственный представитель семейства, ведущий и на­земный образ жизни. Питается он насекомыми, а также падалью.
Для Новой Зеландии характерна неповторимая группировка не­летающих птиц. Еще в историческое время здесь жили предста­вители 2 вымерших ныне семейств гигантских моа, достигавшие 3—5 м высоты. Многочисленные полуископаемые остатки позво­лили реконструировать внешний облик этих птиц. Оказалось, что они близки к казуарам. Из существующих в настоящее время бес­крылых птиц назовем киви — представителей эндемичного отря­да Apterygiformes семейства Apterygidae. В отряде 1 род с 3 видами. Киви — птица размером с курицу, у нее зачаточные крылья, кро­шечные глаза и длинный клюв, на конце которого помещаются ноздри (единственный случай в классе птиц). Эти лесные птицы ведут ночной образ жизни, добывая пищу (червей, насекомых) в сырой почве при помощи хорошо развитого обоняния. Кроме киви из нелетающих птиц в области живут пастушки рода Ocydromus. Они также ведут ночной образ жизни, но питаются плодами. Не летает и знаменитый пастушок такахе (Notornis-mantelli) — одна из самых редких птиц Новой Зеландии. Она долгое время счита­лась вымершей, но заново была «открыта» в 1948 г. Небольшая популяция ее (200—300 экз.) живет сейчас в резервате. Такахе за­несена в Международную красную книгу. Есть в местной фауне 2 нелетающих вида попугаев (так называемые совиные попугаи, или какало), отличающиеся мягкими перьями. Эти представители эндемичного подсемейства, питающиеся ягодами, пока еще сохранились в густых буковых горных лесах, но уже стоят на грани исчезновения.
Из других птиц Новой Зеландии отметим эндемичные семей­ства новозеландских крапивников (Xenicidae) и гуйий (Callaeidae), причем первые — плохие летуны. Кроме того, есть эндемичные роды и виды из хищных и сов, кукушек, голубей, зимородков и различных воробьиных.
В фауне рептилий присутствует гаттерия, или туатара, — един­ственный на земном шаре представитель отряда клювоголовых (Rhynchocephalia) семейства клинозубых (Sphenodontidae). Гатте­рия — наиболее древнее из современных пресмыкающихся жи­вотное, древний реликт Новой Зеландии. У нее есть настоящий теменной глаз, сошниковые зубы, остатки хорды. Живет гаттерия в норах на морском побережье и питается червями и насекомыми. Вид этот строго охраняется и занесен в Международную красную книгу.
Из других рептилий отметим гекконов (2 эндемичных рода, оба яйцеживородящие) и сцинков. Змей и черепах в Новой Зе­ландии нет. Амфибии представлены 2-3 видами лягушек, из рода Leiopelma семейства гладконогих (Leiopelmidae). Лиопельмы — реликтовые древние животные, эндемики Новой Зеландии. Они отличаются тем, что у них нет перепонок между пальцами, позвонки амфицельные, а ребра сохраняются в течение всей жизни.
Пресноводные рыбы немногочисленны — 1 вид угря, несколь­ко видов семейств Retropinnidae и Aplochitonidae, близких к лосо­сям, но встречающихся только в Южном полушарии, и уже изве­стные нам галаксииды.
Фауна беспозвоночных довольно бедна. Дождевые черви (на­стоящие и гигантский) имеют родственников в Австралии и на Мадагаскаре. Скорпионов нет. Насекомых масса, но они маловы­разительны. Среди бабочек отсутствуют кавалеры и белянки, но молеобразных много. Жуки представлены главным образом жуже­лицами и долгоносиками. Термитов всего 3—4 вида. Эндемизм в фауне насекомых развит весьма значительно.

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ

КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ

Среди схем фаунистического расчленения континентальных во­доемов наибольшего внимания заслуживают две. Одна их них была предложена Л. С. Бергом (1934, 1949), исследовавшим географи­ческое распространение пресноводных рыб, другая — Я. И. Старобогатовым (1970, 1986), изучавшим распространение моллюс­ков внутриматериковых вод. При некоторых различиях в оценке ранга соответствующих выделов (подобластей или провинций) схе­мы, разработанные Бергом и Старобогатовым, во многом сходны и выгодно отличаются от других схем фаунистического расчлене­ния континентальных водоемов тем, что в них учитывается фауна гигантских озер и выделяются соответствующие самостоятельные области.

Согласно схеме Старобогатова, континентальные воды земно­го шара группируются в 9 областей: Палеарктическую, Понто-Каспийскую, Байкальскую, Сино-Индийскую, Эфиопскую, Танганьикскую, Неарктическую, Неотропическую, Австралийскую (рис.138).

Рис. 138. Зоогеографические области Земли (фауна континентальных водоемов):