Mavzu: ekzon va intronlar. Gen klasterlari, promotorlar

GENOMIK qo'shnilar.
Mikroarray, Gen Ekspressionining ketma-ket tahlili (SAGE) va Genlarning ekspression ekspression-ketma-ketlik yorlig'i (EST) tahlillari shuni ko'rsatdiki, ko'plab genlar birgalikda ifoda etilgan klasterlarga birlashtirilgan. Sodda qilib aytganda, bu birgalikda ifoda etilgan gen klasterlari uch guruhga bo'linishi mumkin:
1) genlarning takrorlanishidan kelib chiqadigan paralogous genlar,
2) funktsional jihatdan bog'liq, takrorlanmaydigan genlar
3) bir-biriga bog'liq bo'lmagan, takrorlanmagan genlar. Paralogous gen klasterlarida tandem dublyajlari natijasida paydo bo'lgan genlar mavjud bo'lib, natijada genlar C. elegans-dagi ikki nusxadagi gen klasterlarida kuzatilganidek tez-tez ifoda etiladi. Biroq, vaqt-fazoviy jihatdan birgalikda tartibga solinadigan klasterli Xox genlari ko'rsatganidek, barcha klasterli paralog genlar ham birgalikda ifoda etilishi shart emas. Funktsional jihatdan bog'liq bo'lgan genlarning klasterlariga bir xil yo'ldagi genlar, o'zaro ta'sir qiluvchi oqsillarni kodlovchi genlar yoki bir xil xususiyatga ta'sir qiluvchi genlar kiradi. Funktsional jihatdan bog'liq bo'lgan barcha genlar turlar ichida yoki ular orasida to'planmagan.
Masalan, Kiotadagi genlar va genomlar entsiklopediyasi (KEGG) tomonidan belgilangan metabolizm yo'lidagi genlar odamlarda, bir xil Gen Ontologiyasidagi genlar odamlarda klasterlanmaydi. Birgalikda ifoda etilgan bir-biriga bog'liq bo'lmagan, takrorlanmaydigan genlarning klasterlari aniq rivojlanish davrida va yoki joylashuvda birgalikda ifoda etilganlarga yoki har doim va hamma joyda birgalikda ifoda etilganlarga bo'linishi mumkin. Masalan, inson genomida xaftaga tushgan transkripsiyaning to'qimalarga xos gen klasteridan tashqari, uy sharoitidagi gen klasterlarining birgalikdagi ekspressioni topilgan.
Mozaik genlar.
Eukariotlar mozaik genlarining mavjudligi bilan ajralib turadi. Ularning kashfiyoti strukturali genlarga kiritilmagan ortiqcha DNK mavjudligini yangi usul bilan tushuntirishga imkon berdi.
Mozaik genining tuzilishi:
• Gen ekzonlar va intronlardan iborat bo'lib, ekson bilan boshlanadi va ekzon bilan tugaydi;
• Gendagi ekzonlar tartibi ularning mRNKdagi joylashishiga to'g'ri keladi, intronlar birlamchi transkriptdan chiqariladi va etuk mRNKda yo'q;
• Exon-intron chegarasida GT-AG nukleotidlarining aniq doimiy ketma-ketligi mavjud;
• Mozaik gen tuzilishining xususiyatlari genetik ma'lumotdan maksimal darajada foydalanishga imkon beradi;
• muqobil biriktirish imkoniyati.
Intron - bu genning bir qismi bo'lgan, ammo oqsilning aminokislota ketma-ketligi to'g'risida ma'lumotga ega bo'lmagan DNK bo'lagi. Intronga mos keladigan nukleotidlar ketma-ketligi oqsil o'qilguncha (tarjima) oldin qo'shilish jarayonida undan transkripsiyalangan RNKdan olib tashlanadi. Intronlar barcha eukariotik RNK turlari uchun keng tarqalgan, ammo ribosomal RNK (r-RNK) da uchraydi va prokariotlarning transport RNK (t-RNK) tarkibiga kiradi. Intronlarning soni va uzunligi har xil turlarda va bir xil organizmning turli genlarida juda farq qiladi. Masalan, puffer baliq (Takifugu rubripes) genomida ozgina intron mavjud. Boshqa tomondan, sutemizuvchi va gullaydigan o'simliklar genlarida ko'pincha ekzonlar uzunroq bo'lishi mumkin bo'lgan ko'plab intronlar mavjud.
Intronlarning to'rtta guruhi mavjud: Yadro intronlari, I guruh intronlari, II guruh intronlari, III guruh intronlari ba'zan, III guruh intronlari II guruh deb ham yuritiladi, chunki ular tuzilishi va funktsiyasi o'xshash. Yadro yoki splitseozomal intronlar splitseozoma va mayda yadroli RNK (sn-RNA) tomonidan biriktiriladi. Yadro intronlarini o'z ichiga olgan RNK ketma-ketligida splitseozoma tomonidan tan olinadigan maxsus signal ketma-ketliklari mavjud. I, II va III guruh intronlari avtosplitsiya qilishga qodir va splitseozomal intronlarga qaraganda kamroq uchraydi. II va III guruh intronlari bir-biriga o'xshash va ikkinchi darajali konservativ tuzilishga ega. Ular splitseozomnikiga o'xshash xususiyatlarga ega va, ehtimol, uning evolyutsion o'tmishdoshlari. Bakteriyalar va protozoa tarkibida bo'lgan I guruh intronlari - bu bog'lanmagan guanil nukleotid mavjudligini talab qiladigan intronlarning yagona klassi. Ularning ikkilamchi tuzilishi II va III guruh intronlarining ikkilamchi tuzilishidan farq qiladi.
Ekzon - bu odatda etuk RNKda mavjud bo'lgan DNK ketma-ketligi. Muqobil biriktirishda ba'zi eksonlar etuk RNKdan chiqariladi. Yetuk RNK quyidagicha hosil bo'lishi mumkin:
• sis-qo'shilish paytida intronlarni pishmagan mRNKdan olib tashlash;
• yoki trans-splicing paytida ikki yoki undan ortiq yetilmagan m-RNK larni birlashtirish va bog'lash.
Yetuk RNK polipeptidni (m-RNK) kodlashi yoki kodlamaydigan funktsiyalarni bajarishi mumkin (ribosoma, r-RNK tarkibiga kirishi yoki RNK holatida tarjimada ishtirok etishi). Kontekstga qarab, ekson ham DNK, ham RNK transkriptining nukleotidlar ketma-ketligiga mos kelishi mumkin. Shu bilan bir qatorda biriktirish bu m-RNKdan oldin chiqarilgan ekszonlar har xil kombinatsiyalarda birlashtirilib, yetuk m-RNKning turli shakllarini keltirib chiqaradigan jarayon.