Mavzu: Xebb o’qitish qoidasi

Uzoq muddatli potentsiallashtirish va cheklovlar
LTP induksiyasining klassik paradigmasi juda sxematik tarzda quyidagicha (75;60) bo’ladi. Neyron faolligi hujayradan tashqari yoki hujayra ichidagi elektrod tomonidan nazorat qilinadi, presinaptik tolalar esa ikkinchi (hujayradan tashqari) elektrod yordamida rag'batlantiriladi. Postsinaptik javobning kuchini o'lchash uchun presinaptik tolalarga kichik impulslar qo'llaniladi (3-rasm. A) Sinov pulsining amplitudasi shunday tanlanadiki, stimulyatsiya postsinaptik potentsialni keltirib chiqaradi, lekin harakat potentsiallari yo'q.
Ikkinchi bosqichda kirish tolalari yuqori chastotali impulslar ketma-ketligi bilan kuchli rag'batlantiriladi, shunda postsinaptik otishma paydo bo'ladi (3-rasm B). Shundan so'ng, kichik impulslarga postsinaptik javobning kuchi yana tekshiriladi va postsinaptik potentsiallarning sezilarli darajada oshgan amplitudasi topiladi (3- rasm). Sinaptik quvvatdagi bu o'zgarish ko'p soatlar davomida davom etadi va shuning uchun Uzoq muddatli Potentsiya yoki LTP deb ataladi (3-rasm D). Sinaptik og'irliklarning ortishi "Hebbian" deb talqin qilinishi mumkin, chunki u pre-va postsinaptik neyronlarning birgalikdagi faoliyati epizodidan keyin sodir bo'lgan. Dastlabki LTP tajribalari ikkita hujayradan tashqari elektrodlar bilan amalga oshirildi (biri presinaptik tolalarni rag'batlantirish uchun, ikkinchisi neyronal javobni o'lchash uchun), ammo keyingi tajribalarda LTP hujayra ichidagi yozuvlar bilan ham o'rganildi.
3-rasm. LTP induksiyasi paradigmasining sxematik chizmasi. A. Zaif sinov pulsi (chapda) rasmning o'ng tomonida chizilgan postsinaptik javobni keltirib chiqaradi. B. Kuchli stimulyatsiya ketma-ketligi (chapda) postsinaptik otishni qo'zg'atadi (o'ngda, harakat potentsialining cho'qqisi chegaradan tashqarida). C. Biroz vaqt o'tgach qo'llaniladigan sinov impulsi dastlabki javobga qaraganda kattaroq postsinaptik javobni (o'ngda; qattiq chiziq) keltirib chiqaradi. Chiziqli chiziq A dagi dastlabki javobning nusxasi. D. A va C da ko'rsatilgan sinov impulslari bilan o'lchangan nisbiy amplitudakuchli stimulyatsiyadan keyin ortadi.t = 1t=1h. (Sxematik rasm.)
3-rasm.
Uzoq muddatli potentsiallashtirish uchun Hebbian modellarining umumiy qo'llanilishiga qaramasdan, Hebb printsipi sinaptik uzoq muddatli plastisiyaning barcha shakllarini qamrab olmaydi. Hebb inhibitiv sinapslar uchun hech qanday qoidalarni ilgari surmagan va u anti-kauzal boshoq ketma-ketliklari (postsinaptik neyrondan keyin presinaptik neyron yong'inlari) uchun bashorat qilmagan. Sinaptik modifikatsiya nafaqat faollashtirilgan A va B neyronlari o'rtasida, balki qo'shni sinapslarda ham sodir bo'lishi mumkin. Shuning uchun geterosinaptik va gomeostatik plastisiyaning barcha shakllari hebbiy bo'lmagan deb hisoblanadi. Masalan, presinaptik terminallarga retrograd signalizatsiya. Ushbu retrograd transmitter rolini bajaradigan eng ko'p aniqlangan birikma nitrat oksidi, bu yuqori eruvchanligi va tarqalishi tufayli ko'pincha yaqin atrofdagi neyronlarga ta'sir qiladi. Hajmi o'rganish deb nomlanuvchi diffuz sinaptik modifikatsiyaning bu turi an'anaviy Hebbian modeliga kiritilmagan.