Меъдаости бези

Тараққиёти. Жигарнинг такомиллашуви эмбриогенезнинг 3-ҳафтасидан — ичак найи шаклланиши билан бошланади. Жигар куртаги бўлажак ўн икки бармоқ ичак вентрал деворининг бўртмаси бўлган «жигар майдончаси» сифатида, яъни олдинги ичак каудал қисмининг эндодермасидан юзага келади. «Жигар майдончаси» эпителийси тез ривожланиб, ботиқлик — «жигар кўрфази» ни ҳосил қилади. Кўрфазнинг
краниал қисми хужайралари қорин тутқичи вентрал варағининг мезенхимасига ўсиб кириб, жигар паренхимасининг куртаги «бўлган устун шаклидаги тузилмаларни ҳосил килади. Кўрфазнинг каудал қисмидан эса ўт пуфаги ва йирик ўт йўллари тараққий эта бошлайди. Эмбрион тараққиётининг биринчи ярмида пушт жигари тўр шаклидаги устунлар ва улар орасида жойлашган веноз синусларидан иборатдир. Жигар капсуласи 1—2 қатор жойлашган ясси мезенхима ҳужайраларидан юзага келади. Жигар стромаси мезенхимадан хосил бўлади.
Тузилиши. Жигар ташқаридан зич бириктирувчи тўқимадан иборат фиброз парда (Глиссон капсуласи) билан қопланган бўлиб, у қорин парданинг висцерал варағи билан маҳкам ёпишиб кетган. Фиброз парда қон томирлари билан жигар ичига киради ва уни жуда кўп бўлакчаларга бўлади.
Жигар бўлакчалари жигарнинг структура-функционал бирлиги ҳи-собланади. Классик жигар бўлакчалари кенглиги 1,5 — 2 мм дан ошмайдиган кўп бурчакли призма шаклидаги тузилмалар бўлиб, бир-биридан бўлакчалараро бириктирувчи тўқима билан ажралиб туради. Бириктирупчи тўқимада бўлакчалараро артерия, вена ва ўт йўллари «жигар триадалари» жойлашган. Бироқ бўлакчалараро бириктирувчи тўқима чўчқа ва айиқ жигарида яхши ривожланган бўлиб, жигар бўлакчаларини бир-биридан яққол ажратиб туради. Одам жигарида эса, бириктирувчи тўқима суст ривожланган, шунинг учун жигар бўлакчаларининг чегараси аниқ бўлиниб турмайди. Бириктирувчи тўқима фақат қои томирлар атрофидагина учрайди, шу сабабли жигар бўлакчаларининг чегараси жигар триадалари хисобланади. Одам жигарида бўлакчалараро бириктирувчи тўқиманинг кўпайиб кетиши оғир хасталик — цирроз касаллигининг бир аломатидир. Жигар бўлакчалари жигар пластинкалари ва улар орасидан ўтувчи синусоид капиллярлардан ташкил топган. Жигар пластинкалари жигар ҳужайралари — гепатоцитлардан иборат. Ҳар бир бўлакчанинг ўртасида марказий вена жойлашгаи, жигар пластинкалари ва синусоид капиллярлар эса унга қараб радиал йўналган бўлади. Синусоид капиллярлар девори эндотелий ҳужайраларн билан қопланган бўлиб, икки хил эндотелий ҳужайраси тафовут қилинади. Биринчиси органеллалари кам бўлган ясси эндотелий ҳужайралари бўлса, иккинчиси — юлдузсимон ретикулоэндотелиоцитлар ёки Купфер ҳужайраларидир. Купфер ҳужайралари моноцитлардан келиб чиққан фагоцитларга хос тузилган бўлиб, ўсимталарга эга, цитоплазмасида кўпгина лизосомалар ва фагосомалар тутади. Ёт (зарарли) моддаларни фагоцитоз қилиш вақтида юлдузсимон ретикулоэндотелиоцитлар синусоидлар деворидан ажралиб, эркин макрофагларга айланиши мумкин. Жигар бўлакчасининг четки қисмларида ва марказий вена атрофидагина синусоид капиллярлар деворида базал мембрана мавжуд, қолган жойларида базал мембрана бўлмайди. Бу жойларда синусоид девори фақатгина эндотелий ва Купфер ҳужайраларидангина иборат. Синусоид капилляр девори билан гепатоцитлар ўртасида перисинусоидал бўшлиқ ёки Диссе бўшлиғи мавжуд. Эндотелий ҳужайраларининг бир-бири билан бириккан жойларида майда тешикчалар бўлиб, улар орқали қон плазмаси Диссе бўшлиғига тушади. Лекин қоннинг шаклли элементлари бу тешиклардан ўта олмайди. Баъзи патологик ҳоллардагина қон шаклли элементлари Диссе бўшлиғига ўтиши мумкин. Диссе бўшлиғида қон плазмасидан ташқари гепатоцитларнинг микроворсинкалари, баъзан Купфер ҳужайраларининг ўсимталари, жнгар пластикаларини ўраб турувчи аргирофил толалар ҳамда перисинусоидал липоцит ҳужайраларининг ўсимталари бўлади. Перисинусоидал липоцитлар катталиги 5-10 мкм атрофидаги нотўғри шаклга эга ҳужайралар бўлиб, гепагоцитлар орасида жойлашади. Уларнинг оз миқдорда калта ўсимталари бўлиб, цитоплазмасида доимо ёғ томчилари тутади. Липоцитлар ёғда эрувчи витаминларни (витамин А ни) тўплашда ва фибробластларга ўхшаб толалар ишлаб чиқаришда қатнашади, дегаи тахминлар бор. Баъзан Диссе бўшлиғида яна бир ҳужайра — рit ҳу-жайралари ҳам учрайди. Рit-ҳужайралар думалоқ ёки овал шаклга эга бўлиб, йирик ядроси бўлади. Цитоплазманинг гепатоцитларга қараган қисмида кўпгина узун ва эгри-бугри секретор доначалар тутади. рit-ҳужайралари эндокрин вазифани бажаради деган фикрлар бор. Жигар пластинкалари икки, баъзан, 3-4 қатор жойлашган жигар ҳужайралари—гепатоцитлардан тузилган. Гепатоцитлар ўртасида ўт йўл-ларининг бошланғич қисми бўлган ўт каналчалари жойлашади. Ўт каналчаларининг хусусий девори бўлмайди, улар кўпинча икки, баъзан 3-4 ёнма-ён жойлашган гепатоцитлар мембраналари орасидаги тор ёриқдан иборат. Бу жойда гепатоцитлар ўз юзаларидаги ботиқлик билан ўзаро бирлашишлари натижасида найсимон ёриқ — ўт каналчалари ҳосил бўлади. Демак, ўт каналчаларининг девори гепатоцитларнинг цитоплазматик мембранасидан иборат. Ўт каналчалари жуда ҳам кичик бўлгани учун оддий микроскопда кўриш қийин. Аммо махсус усуллар билан бўялганда улар аниқ кўринади. Электрон микроскопда текширилганда ўт каналчалари бўшлиғида жигар ҳужайраларининг жуда кўп микроворсинкалари чиқиб турганлигини кўриш мумкин. Ўт каналчалари ҳеч қачон ҳужрйралараро бўшлиқ билан алоқа қилмайди. Чунки ўт каналчалари ҳосил бўлишида гепатоцитлар бир-бири билан десмосома ва зич бирикиш ҳосил қилади. Бу эса ўт таркибидаги моддаларнинг ҳужайралараро бўшлиқ орқали қонга ўтишига йўл қўймайди.
Жигар ҳужайралари — гепатоцитлар кўп бурчак (полигонал) шаклидаги йирик ҳужайралар (20—25 мкм) бўлиб, жигар ҳужайра элементларининг 60% ини ташкил қилади ва аъзонинг кўпчилик асосий вазифаларини бажаради. Гепатоцитлар синусоид томирлар ва ўт каналчалари билан алоқада бўлгани учун уларда икки қутб ажратилади. Ҳар бир ҳужайрада қон капиллярларига қараган 1—2 синусоидал (томирли ёки васкуляр) ва ўт каналчаларига қараган 1—2 билиар қутблар ҳамда ён юзалари тафовут қилинади. Гепатоцитларнинг синусоидал юзаси кўпгина микроворсинкаларга эга ва улар Диссе бўшлиғига чиқиб туради.
Жигар ҳужайралари ядросининг аксарияти одатда овал ёки думалоқ бўлиб, турли хил катталикка эгадир. Битта ядроли гепатоцитларнинг 10—20%игина диплоид бўлса, қолганлари тетраплоид ёки полиплоид ҳужайралардан иборат. Жигарда 2 ядроли ҳужайралар ҳам анчагина бўлади. йирик ядроча ядрода эксцентрик равишда жойлашади. Гепатоцитларда ядрочанинг сони 4—6 та бўлиши ҳам мумкин.
Сут эмизувчилар жигарида, айниқса, одамда қорамтир ва оқиш гепатоцитлар тафовут зтилади. Қорамтир ҳужайраларга актив фаолиятга эга бўлган гепатоцитлар, оқишларига эса нисбий турғун функционал ҳолатдаги ҳужайралар, деб қаралади. Гепатоцитлар цитоплазмаси турли хил органеллаларга бой. Гепатоцитда 2,5 мингга яқин митохондриялар бўлиб, цитоплазмада деярли бир хил тарқалган. Митохондриялар ҳужайранинг билиар ва васкуляр томонлари оралиғи бўйлаб тўдаланган бўлиши ҳам мумкин. Митохондриялар думалоқ ва овал бўлади ва кўпинча эндоплазматик тўр элементлари орасида жойлашади. Уларнинг матрикси ўртача электрон зичликка эга бўлиб, кристалари унчалик кўп бўлмайди. Эндоплазматик тўр гепатоцитлар цитоплазмаси бўйлаб жойлашган донадор ва силлиқ каналчалардан иборат. Рибосомалар каналчалар деворида зич ётади. Эндоплазматик тўр ичида майда донадор модда мавжуд.
Силлиқ эндоплазматик тўр гепатоцит цитоплазмасида унчалик ривожланмаган бўлиб, ҳужайра четки соҳасида — гликоген йиғилган қисмида силлиқ юзали пуфакчалар тарзида кўринади. Гликоген жигар хужайрасининг муҳим ва доимий таркибий қисми ҳисобланади. Гликогеннинг йирик электрон зич доналари силлиқ эндоплазматик тўр пуфакчалари оралиғида жойлашган бўлади. Бу доналарнинг катталиги ва сони жигардаги гликогеннинг умумий миқдорига қараб ўзгариб туради.
Ҳар бир жигар ҳужайрасининг билиар қутбида бир неча Гольжи зонаси мавжуд. Ут капиллярлари соҳасида Гольжи комплексининг мунтазам бўлиши органелланинг ўт ҳосил бўлиши ва секрецияси жараёнидаги иштирокини кўрсатади. Лизосомалар ва микротаначалар гепатоцитларда кам бўлса-да, улар мунтазам учраб туради. Улар одатда, ҳужайранинг билиар қутбида— Гольжи комплекси зонасида жойлашади. Жигар пластинкаларини ҳам эндокрин, ҳам экзокрин вазифаларни бажарувчи мураккаб безнинг секретор охирлари деб ҳисоблаш мумкин. Чунки жигар ҳужайралари бир томондан глюкоза, қон оқсиллари, липопротеидлар ва бошқа қатор модда-ларни ишлаб, уларни қонга чиқарса, иккинчи томондан — ўт суюқлигини ҳосил қилиб, уни ўт йўллари орқали ўн икки бармоқ ичакка ажратади. Жигар секретор фаолиятининг ўзига хос кундалик ритми мавжуд бўлиб, унда кундузи кўпроқ ўт суюқлиги ҳосил бўлса, кечаси — кўпроқ гликоген синтезланади. Ўт суюқлиги билан қон жигар бўлакчаларида қарама-қарши йўналишда, яъни қон бўлакча марказига қараб, ўт суюқлиги эса марказдан бўлакча чети томон ҳаракат қилади. Бу классик жигар бўлакчасидир.
Кейинги йилларда илмий адабиётларда портал бўлакчалар ва ацинуслар деган иборалар пайдо бўлди. Агар классик бўлакча марказий вена атрофидаги тўқимадан иборат бўлса, портал бўлакча жигар триадаларини (портал йўлларни) ўраб турган тўқимадир. Портал бўлакча деярли учбурчак шаклидаги тузилма бўлиб, унинг учларида марказий веналар, марказида эса жигар триадаси жойлашган. Портал бўлакча ёнма-ён жойлашган учта классик бўлакчаларининг маълум қисмларини ўз ичига олади ва сон жиҳатидан классик жигар бўлакчаларидан деярли икки марта кўп. Портал бўлакчаларда қон оқими унинг марказидан четга қараб, ўт суюқлиги эса унинг четки қисмларидан марказига қараб ҳаракат қилади. Жигар ацинуси ёнма-ён жойлашган иккита классик жигар бўлакчаларининг сегментларидан иборат ва тахминан ромб шаклига эга. Ацинуснинг ўткир бурчалакларида марказий веналар, ён бурчагида эса, ацинус ичига тармоқлар берадиган триада жойлашган. Ацинусда ҳам қон марказдан четга қараб оқади.