Межвидовая гибридизация хлопчатника ( gossypium hirsutum ) для улучшения урожая
Разработка прядильного волокна и полиплоидизация
Download 0.69 Mb. Pdf ko'rish
|
МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ХЛОПЧАТНИКА
|
5. Разработка прядильного волокна и полиплоидизация
Что касается улучшения качества волокна, то стоит отметить, что прядильное волокно появилось только один раз в истории Gossypium, у предка двух одомашненных диплоидных видов с А-геномом, после разделения линии F-генома. Эта особенность была передана аллополиплоидному хлопку, когда А-геном слился с D-геномом предка, который не производил ворсинок в общем ядре [ 27 , 69 ]. Как указывалось ранее, образование длинных прядильных волокон линта тесно связано с длительной фазой удлинения во время развития клеток волокон. Applequist, Cronn и Wendel [ 26 ] использовали образцы из AD-геномных аллополиплоидов G. hirsutum и G. tomentosum , а также диплоидных видов G. herbaceum (A-геном), G. arboreum (A-геном), G. raimondii (D-геном), G. davidsonii (D-геном), G. anomalum (B-геном) и G. stur (F-геном). Образцы из аллополиплоидов с геномом AD и диплоидов с геномом A имеют гораздо более высокую скорость удлинения волокон, чем другие диплоиды, согласно сравнению кривых роста разных видов. Ховав и др. [ 27] пришли к аналогичному результату после сравнения профилей экспрессии генов в течение времени развития волокон G. herbaceum и G. longicalyx . В одомашненном А-геноме G. herbaceum, их результаты выявили значительные изменения в экспрессии генов, связанных с реакцией на стресс и удлинением клеток, а также более длительный профиль развития. Таким образом, эволюция ворсистого волокна включала в себя продолжение древней программы развития, развившейся до полиплоидизации в наследственном А- геноме. Полиплоидизация имеет еще одно важное значение для эволюции прядильных волокон, помимо поддержки эволюции длительного периода удлинения волокна. Объединение геномов A и D в одном ядре, возможно, позволило рекрутировать аллели (гены) генома D в развитие волокна, что привело к более высокому качеству волокна и производству полиплоидного хлопка. Поскольку только диплоидные виды с А-геномом генерируют пряденое волокно, Актуальность D-генома в генетическом определении качества полиплоидного хлопкового волокна уже давно обсуждается. Цзян и др. [70 ] представили первые доказательства того, в какой степени локусы в Dt- субгеноме вызывают генетическую изменчивость атрибутов качества волокна, показывая, что большинство QTL для качества волокна картируется в Dt- субгеноме. Многочисленные анализы генетического картирования, обобщенные [ 56], теперь подтвердили наблюдение, что Dt-субгеном от предка, у которого не было прядильного волокна, играет большую роль в генетическом контроле роста и развития полиплоидного хлопкового волокна. Эти результаты показывают, что гены Dt-субгенома были привлечены к генетической регуляции характеристик качества волокна, что привело к трансгрессивному качеству волокна полиплоидного хлопка и урожайности по сравнению с диплоидными предшественниками. Многие выгодные аллели в важных локусах качеств волокна уже могли быть зафиксированы в результате естественного отбора, согласно [ 70] .], потому что At-субгеном имеет значительно более длительную историю отбора на образование волокон. С другой стороны, локусы роста волокон в Dt-субгеноме, возможно, не подвергались строгой селекции до тех пор, пока не произошла полиплоидизация, и, следовательно, мутации, улучшающие эту особенность, могли оказаться полезными только после полиплоидизации. В результате Dt- субгеном, возможно, имел больше «возможностей для улучшения» качества волокон, когда искусственный отбор недавно был усилен путем одомашнивания и размножения. Набор локусов Dt-субгенома может обеспечить большую гибкость полиплоидного хлопка для искусственного отбора посредством селекции, что объясняет, почему полиплоидный хлопок имеет лучшие характеристики волокна, чем выращиваемые диплоиды с A- геномом. Неравномерный темп эволюции полиплоидного AD-субгенома является вторичным следствием полиплоидизации прядильных волокон и множества других характеристик, которые генетики только начинают понимать с помощью анализа последовательности генома. Большинство, если не все, локусы продублированы в аллополиплоидных геномах по определению. Линч и Конери [71] обратился к различным последствиям дуплицированных генов, утверждая, что большинство дуплицированных генов проходят короткий период ослабленного отбора, прежде чем замолчать или псевдогенизироваться. Однако крошечный процент дуплицированных генов выживает в дупликатах и способствует развитию фенотипической сложности посредством естественного отбора. Нулевая гипотеза состоит в том, что гомеологичные гены будут развиваться независимо и с сопоставимой скоростью после образования полиплоидов у недавних аллополиплоидов, таких как хлопок, где два субгенома содержат дублированные, но несколько отличающиеся копии большинства генов. Аллополиплоидный хлопок претерпел двунаправленную согласованную эволюцию некоторых генов, что привело к разным направленным отклонениям в разных участках генома.72 , 73 ]. Кроме того, многочисленные исследования показали, что Dt- субгеном обладает гораздо большим аллельным разнообразием гомеологических генов [ 74 ] и локусов, влияющих на количественные признаки, чем At-субгеном [ 18 , 75 ]. Нереципрокная конверсия ДНК благоприятствует генам в субгеноме Dt по сравнению с генами в субгеноме At, согласно недавним сравнениям последовательностей генома [ 76 ]: например, последовательности около 40% генов At и Dt в элитном сорте хлопка отличаются от своих диплоидных предков. Большинство этих мутаций являются конвергентными, при этом по крайней мере один ген переходит в состояние Dt со скоростью, более чем вдвое превышающей реципрокную [ 9] .]. Эти результаты показывают, что полиплоидизация позволила генам D- генома взять на себя новые задачи в аллополиплоидном геноме, что потенциально объясняет, почему одомашненный аллополиплоидный хлопок превосходит своих диплоидных потомков с точки зрения агрономических показателей и качества волокна. Download 0.69 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|