Межвидовая гибридизация хлопчатника ( gossypium hirsutum ) для улучшения урожая

tomentosum , идентифицировали несколько типов числовых и структурных 
вариаций и предложили ценную зародышевую плазму для локализации 
геномных маркеров и разработки линии замещения обратным скрещиванием 
для улучшения сортов хлопка [86] .]. Недавно Muthuraj и соавт. (2019) 
разработали триплоидные межвидовые гибриды с мужской стерильностью 
между тетраплоидным G. hirsutum и диплоидным G. armourianum , которые 
показали промежуточные фенотипы, и эта зародышевая плазма является 
важным генетическим источником для введения генов устойчивости к 
сосущим вредителям хлопчатника в культурные сорта хлопчатника 
посредством обычные схемы разведения [ 87 ]. Чтобы воспрепятствовать 

---

интрогрессии свободных диких генов в культурный хлопок, был 
получен трехвидовой гибрид «( G. arboreum × G. anomalum ) × G. hirsutum 
». Цитоморфологический анализ трехвидового гибрида и его потомства от 
обратного скрещивания с G. hirsutumпоказали образование одновалентных и 
шестивалентных потомков и спаривание аллосиндетических хромосом, 
указывая на возможность межгеномных генетических обменов и, тем не менее, 
на гомеологическое родство между этими видами [ 88 ]. Как и ожидалось, 
данные молекулярных маркеров в сочетании с цитогенетическими данными 
определили мультигеномный фон в моновалентных и гексаплоидных 
потомствах и предоставили важный промежуточный материал для введения 
экзотической генетической интрогрессии [88 ] . Драй и др. (2005) использовали 
популяцию G. hirsutum и G. barbadense с самоопылением путем обратного 
скрещивания.перекрестили и идентифицировали 32 и 9 QTL для тонкости 
волокна и микронейра, соответственно, и из девяти QTL микронейра семь 
также были связаны с тонкостью волокна; однако, большинство членов 
популяции BC3F2 демонстрировали худшие фенотипы, что создавало 
препятствия для использования G. barbadense в обычных программах 
селекции растений [ 89 ]. Использование в селекции интрогрессивной линии G. 
barbadense в G. hirsutum показало высокий гетерозис средней родительской 
линии по урожайности, а гибриды от F1 до F3 превзошли высокоурожайный 
коммерческий сорт [ 90] .], что указывает на пригодность интрогрессивных 
линий для того, чтобы превзойти конкурирующие сорта. Заметный прогресс 
был достигнут Hulse-kemp et al. (2015), разработав CottonSNP63K, массив 
Illumina Infinium с 45 104 внутривидовыми и 17 954 межвидовыми 
предполагаемыми маркерами SNP, и создав две генетические карты высокой 
плотности, в совокупности предоставив новые ресурсы хлопка для 
селекционеров хлопка [91 ] . Позже Hinze и соавт. (2017) использовали этот 
массив CottonSNP63K и подтвердили, что он может четко отделить G. 
hirsutum от других видов Gossypium , отличить дикие виды G. hirsutum от 
культивируемых и идентифицировать локусы, возможно связанные с 
содержанием белка в семенах хлопка [ 92] .]. Поскольку линии замещения 
хромосомных сегментов (CSSL) предоставляют идеальную возможность для 
картирования QTL в межвидовых гибридах, CSSL, полученный путем 
гибридизации и обратного скрещивания G. hirsutum и G. barbadense , 
генотипированных путем ресеквенирования всего генома, идентифицировал 
64 QTL для 14 агрономических признаков и многих других. аллели G. 
barbadense показали 
чрезвычайно высокие значения для улучшения 
содержания пула семян хлопка [ 93 ]. Популяции рекомбинантных инбредных 
линий, полученные между китайским G. barbadenseсорт 5917 и американский 
Pima S-7 были протестированы на выход ворса и признаки качества волокна с 
последующим секвенированием GBS, и было идентифицировано 42 QTL, в том 
числе 24 QTL в 12 группах сцепления для качества волокна и 18 QTL в 7 

---

группах сцепления для ворса. yield, тем самым предоставив исходный 
материал для точного картирования QTL, предсказания генов-кандидатов и 
разработки молекулярных маркеров. 
Большинство этих генетических исследований показали, что качество 
волокна передается по наследству [ 94 , 95 , 96 ], что означает, что межвидовая 
интрогрессия может усилить специфические признаки хлопкового волокна 
Upland. Помимо качества волокна, дикие и одомашненные аллотетраплоиды 
Gossypium являются важным источником генов устойчивости к болезням и 
вредителям, которые могут быть перенесены в хлопчатник высокогорных 
районов [ 65 , 97 , 98 , 99].]. Патогены, нематоды и насекомые вызывают 
серьезные потери урожая везде, где выращивается хлопок, а расходы на защиту 
урожая составляют значительную часть высокой удельной стоимости 
производства хлопка, поэтому трансгенные сорта для борьбы с вредителями 
так привлекательны. По словам Мередит-младшего [ 100], селекция на 
устойчивость к болезням важнее, чем селекция на устойчивость к вредителям 
в большинстве селекционных программ. Это особенно верно в отношении 
выведения сортов хлопка Bt, устойчивых к насекомым. Некоторые 
характеристики устойчивости диких видов просто наследуются, и 
селекционеры воспользовались этими особенностями, поскольку их легко 
выбрать. Однако многие качества резистентности наследуются количественно, 
и использование ДНК-маркеров для манипулирования ими в последнее время 
стало значительно более успешным. Гены устойчивости к болезням, 
обнаруженные у диких и одомашненных аллополиплоидных растений 
Gossypium, обобщены в таблице 1 . После полиплоидного развития в середине 
плейстоцена, около 1–2 млн лет назад, G. hirsutum , G. barbadense, а дикие 
аллополиплоидные виды отделились от общего предка. При введении в 
разнообразный генетический фон мутации, накопившиеся в различных 
аллополиплоидных линиях, могут положительно взаимодействовать, а могут и 
не взаимодействовать (Orr 1995). В то время как аллополиплоидные виды 
сексуально совместимы, гибриды более поздних поколений иногда 
обнаруживают частичные репродуктивные препятствия, такие как более 
низкая фертильность, искажение сегрегации (неменделевское наследование) и 
разрушение гибрида [101 ] . Цзян и др. [ 102 ] использовали ДНК-маркеры для 
анализа генетики передачи передовой межвидовой гибридной популяции 
обратного скрещивания между G. hirsutum и G. barbadense., демонстрируя 
влияние этих барьеров на интрогрессию генов в аллотетраплоидном 
хлопке. Паттерны передачи отдельных аллелей часто способствуют 
эрадикации донорского генотипа, сохраняя целостность рекуррентного 
генотипа. Нарушения сегрегации были обычным явлением, например, и 
ранние поколения гибридизации приводили к полной эрадикации 
определенных донорских аллелей уже в поколении BC3 из-за недостаточной 
представленности донорских аллелей. Интересно, что коэффициенты 

---

сегрегации в идентичных локусах, интрогрессированных в разные независимо 
полученные семьи BC3 F2, сильно различались: некоторые семьи отдавали 
предпочтение рекуррентным родительским аллелям, в то время как другие 
отдавали предпочтение родительским аллелям донора, подразумевая, что 
гибридная несовместимость лучше всего объясняется многолокусными 
эпистатическими взаимодействиями, влияющими на успех гамет. и 
плодовитость 
генотипа. Эти 
результаты 
иллюстрируют 
сложность 
использования межвидовых популяций для создания превосходных сортов 
хлопка на возвышенностях путем пирамидализации множества полезных 
аллелей по количественным признакам, включая производство ворса, длину 
волокна, 
прочность 
волокна 
и 
тонкость 
волокна 
в 
одном 
генотипе. Большинство попыток напрямую смешать хлопок Upland с Sea Island 
(G. barbadense ), по наблюдениям Брауна и Уэра [ 103 ], показали, что, хотя 
поколение F1 прекрасно, поколения F2 и F3 считаются «грязными» и почти 
обычно выбрасываются ( рис. 2 ). В то время как исследование родословной 
показало, что несколько сортов были созданы путем межвидовой 
гибридизации, молекулярное исследование с использованием изоферментов и 
ДНК-маркеров показало, что генофонд хлопка Упланд довольно 
однороден. Редкие аллели обнаружены лишь у нескольких близкородственных 
сортов в группе зародышевой плазмы и, как полагают, развились путем 
интрогрессии [ 6 , 104 ]. Более того, ни один из этих G. barbadense-
Интрогрессивные аллели были обнаружены в современных сортах хлопка, что 
свидетельствует о том, что преимущества интрогрессии G. barbadense в 
хлопчатнике Upland до сих пор полностью не реализованы. И наоборот, 
введение генов хлопчатника Upland в хлопчатник Pima, культивируемую 
разновидность G. barbadense , существенно способствовало производству и 
адаптации современных сортов Pima [ 105 , 106 ]. 

---