Microsoft Word 60 2012 Белясова doc

Особенности строения ДНК. Согласно трехмерной модели, 
предложенной Дж. Уотсоном и Ф. Криком в 1953 г., молекула ДНК 
состоит из двух полинуклеотидных цепей, которые образуют правую 
спираль относительно одной и той же оси. Направление цепей в мо-
лекуле взаимно противоположное, она имеет почти постоянный 
диаметр и другие параметры, которые не зависят от нуклеотидного 
состава, в отличие от белков, у которых последовательность амино-
кислотных остатков определяет вторичную и третичную структуру 
молекулы. 
Сахарофосфатный остов располагается по периферии спирали, а 
азотистые основания находятся внутри, и их плоскости перпендику-
лярны оси спирали. Между основаниями, расположенными друг на-
против друга в противоположных цепях, формируются специфиче-
ские водородные связи: аденин всегда связывается с тимином, а гуа-
нин – с цитозином. Причем в АТ-паре основания соединены двумя 
водородными связями: одна из них образуется между амино- и кето-
группами, а другая – между двумя атомами азота пурина и пиримиди-
на соответственно. В GС-паре имеется три водородные связи: две из 
них образуются между амино- и кетогруппами соответствующих ос-
нований, а третья – между атомом азота пиримидина и водородом 
(заместителем у атома азота) пурина. 
Таким образом, более объемные пурины всегда спариваются с 
пиримидинами, имеющими меньшие размеры. Это приводит к тому, 
что расстояния между С1
′-атомами дезоксирибозы в двух цепях ока-
зываются одинаковыми для АТ- и GС-пар и равными 1,085 нм. Два 
указанных типа пар нуклеотидов, АТ и GС, называют комплемен-
тарными парами. Образование пар между двумя пуринами, двумя 

---

15 
пиримидинами или некомплементарными основаниями (А + С или 
G + Т) стерически затруднено, поскольку при этом не могут образо-
вываться подходящие водородные связи и, следовательно, нарушается 
геометрия спирали. 
Геометрия двойной спирали такова, что соседние нуклеотиды в 
цепи находятся друг от друга на расстоянии 0,34 нм. На один виток 
спирали приходится 10 пар нуклеотидов, и шаг спирали равен 3,4 нм 
(10 
⋅ 0,34 нм). Диаметр двойной спирали равен примерно 2,0 нм. В свя-
зи с тем что сахарофосфатный остов расположен дальше от оси спи-
рали, чем азотистые основания, в двойной спирали имеются желоб-
ки – большой и малый (рис. 1.3). 
Рис. 1.3. Схематическое изображение В-формы двойной спирали ДНК
(видны большой и малый желобки; указаны расстояние
между ближайшими парами оснований и шаг спирали) [4]

---

16 
Молекула ДНК способна принимать различные конформации. 
Обнаружены А-, В- и Z-формы. В-ДНК – это обычная форма, в ко-
торой ДНК находится в клетке. В этой форме плоскости колец ос-
нований перпендикулярны оси двойной спирали. В А-форме ДНК 
плоскости пар оснований повернуты примерно на 20
° от нормали к 
оси правой двойной спирали. Z-форма ДНК – это левая спираль с 
12 парами нуклеотидов на виток. Биологические функции А- и Z-форм 
ДНК до конца не выяснены. Стабильность двойной спирали обу-
словлена водородными связями между комплементарными нуклео-
тидами в антипараллельных цепях, стэкинг-взаимодействием (меж-
плоскостные вандерваальсовы контакты между атомами и пере-
крывание 
π-орбиталей атомов контактирующих оснований), а также 
гидрофобными взаимодействиями. Последние выражаются в том, 
что неполярные азотистые основания обращены внутрь спирали и 
защищены от непосредственного контакта с полярным растворите-
лем, и наоборот, заряженные сахарофосфатные группы обращены 
наружу и контактируют с растворителем. 
Поскольку две цепи ДНК связаны между собой только некова-
лентными связями, молекула ДНК легко распадается на отдельные 
цепочки при нагревании или в щелочных растворах (денату-