Modda va energiya almashinuvining umumiy tavsifi

5. Biologik oksidlanish. Barcha tirik organizmlarning hayot kechirishi uchun zarur bo’lgan energiya ularning tanalarida murakkab birikmalar kimyoviy bog’larining uzilishi natijasida hosil bo’ladi. Energiya ajratish bilan boradigan bu reaktsiya biologik sistemalarning yuksak shakllarida, asosan to’qima va hujayralarda kechadigan oksidlanish hodisalaridan iborat. Murakkab birikmalarning organizmda kislorod biriktirib parchalanishi natijasida hosil bo’ladigan oxirgi mahsulotlar tashqi muhitda yonishi jarayonida hosil bo’ladigan CO₂ va H₂O ning o’zi ekanligi aniqlangan. Lavuazye davridan boshlab bu jarayon sekinlik bilan yonish deb tushuntirilgan.
Ko’pgina mikroorganizmlar energiyani molekulyar kislorod ishtirokisiz boradigan kimyoviy reaktsiyalar orqali olishi mumkin, hayvon organizmi hujayralari ham kislorod yetishmaganda murakkab birikmalarning anaerob parchalanishi jarayonidan energiya manbai sifatida foydalanadi. Lekin bir hujayrali aerob organizmlar va ko’p hujayrali turlarda kimyoviy energiyaning asosiy qismi oziq moddalarning molekulyar kislorod bilan oksidlanishi natijasida hosil bo’ladi. Bu jarayonlar to’qima va hujayralarda kechganidan organizmdagi biologik oksidlanish to’qimaning nafas olishi yoki hujayraning nafas olishi deb aytiladi.
Biologik oksidlanish reaktsiyalari fermentlar ishtirokida boradi. Oksidlanish jarayonlari quyidagilarga bog’liq bo’ladi: 1) oksidlanadigan substratdan vodorodning ajralib chiqishi – degidrirlanish; 2) elektron yo’qotish; 3) kislorod birikishi. 3 ta tur reaktsiya ham bir xil ahamiyatga va tirik hujayrada oz o’rniga ega deb hisoblanadi.
Oksidlanish jarayoni alohidalashgan holda bormasdan qaytarilish reaktsiyasi bilan tutashadi, ya’ni vodorodning yoki elektronning birikishi yuz beradi. Ikkala - oksidlanuvchi va qaytariluvchi moddalar oksidlanish-qaytarilish jufti yoki redoks-juftni hosil qiladi.
Turli xil moddalarning oksidlanish va qaytarilish xossalari ularning elektronga moyilligiga bog’liq. Substrat o’zining elektronini qancha osonlik bilan bersa, uning qaytarilish xossasi shunchalik kuchli bo’ladi. Aksincha elektronga juda moyillik uning oksidlanish xossasini yuqori ekanligini namoyon qiladi. Istalgan oksidlanish-qaytarilish juftining qaytarilish reaktsiyasiga qobiliyati standart oksidlanish-qaytarilish potentsiali yoki redoks potentsial bilan belgilanadi. U oksidlovchi yoki qaytariluvchi 1,0 mol/l kontsentratsiyada 25˚C va pH 7,0 bo’lgan sharoitda yarim o’tkazgichda yuzaga keladigan elektr harakatlantiruvchi kuchi (voltlarda) ifodalanadi hamda elektrod bilan muvozanatda bo’lib, qaytaruvchidan elektronni qaytadan qabul qilishi mumkin.
Oksidlanish-qaytarilish juftining standart redoks potentsiali H₂ ↔ 2H⁺ + 2e^- tenglamasiga mos holda shartli ravishda 0 deb qabul qilingan. pH 7,0 ga teng bo’lgan fiziologik sharoitda, ya’ni hamma oksidlanish-qaytarilish juftlarining standart redoks potentsiallari o’lchanadigan sharoitda sistemaning redoks potentsiali H₂/ 2H⁺ + 2e^- -0,42 V ga teng bo’ladi. Uning manfiy qiymatga ega ekanligi qaytarilish xossasining kuchli ekanligini bildiradi. Redoks-potentsial qanchalik ko’p manfiy qiymatga ega bo’lsa, bu redoks juftning elektron berish xossasi, ya’ni qaytaruvchilik vazifasini bajarishi shuncha yuqori bo’ladi. Aksincha, redoks-potentsial qancha ko’p musbat bo’lsa, bu redoks-juftning elektron qabul qilishi, ya’ni oksidlovchilik xossasi shuncha yuqori bo’ladi. Masalan, NAD∙H+H⁺ / NAD⁺ juftining redoks potentsiali -0,32 V ga teng bo’lib, bu uning elektron berish qobiliyati kuchli ekanligini bildiradi, ½ O₂ / H₂O juftining redoks potentsiali esa yuqori musbat qiymatga + 0,81 V ga teng, shuning uchun kislorodning elektron qabul qilish xossasi kuchli bo’ladi.
Redoks-potentsial qiymati biologik oksidlanishda elektronlar oqimining yo’nalishini oldindan aytib berish va bir redoks-juftdan boshqasiga elektronlarning o’tkazilishida energiyaning o’zgarishini hisoblash imkonini beradi.
Oksidlanish substratlari oqsil, yog’ va lipidlarning katabolizmi borishi jarayonida hosil bo’ladi. Bu substratlar hujayrada joylashgan degidrogenazalar ishtirokida amalga oshadigan biologik oksidlanishning ko’p tarqalgan turi, ya’ni degidrirlanishga uchraydi. Bunday degidrirlanish reaktsiyalarida vodorodning aktseptori sifatida kislorod emas, boshqa substrat bo’lsa, bunday reaktsiyalar anaerob oksidlanish; agar vodorodning aktseptori kislorod bo’lsa va suv hosil qilsa, bunday biologik oksidlanish reaktsiyalari to’qima nafas olishi deb aytiladi.
Anaerob oksidlanish reaktsiyalarida nikotinamidga bog’liq degidrogenazalar ishtirok etib, bunda organik substratdan ajralib chiqqan vodorodning aktseptori vazifasini NAD⁺ va NADF⁺ va flavinga bog’liq degidrogenazalar ishtirok etib, bunda vodorodning aktseptori vazifasini FMN va FAD bajaradi. Degidrirlanish substratlari mitoxondriyadan tashqarida hosil bo’ladi va keyin mitoxondriya ichiga o’tkaziladi hamda u yerda moddalarning oksidlanish reaktsiyalari amalga oshadi.