Namangan davlat universiteti biotexnologiya fakulteti

Eukaryotlarda DNK replikatsiyasi

Eukaryotik genomlar prokaryotik genomlarga qaraganda ancha murakkab va kattaroqdir. Eukaryotlarda ham turli xil chiziqli xromosomalar mavjud. Inson genomida har bir haploid xromosoma to'plamiga 3 milliard asosiy juft bor va 6 milliard asosiy juftlik hujayra tsiklining S fazasida takrorlanadi. Odamlarning har bir eukaryotik xromosomasida replikatsiyaning bir necha kelib chiqishi bor, ular genom bo'ylab 100000 tagacha replikatsiyadan kelib chiqishi mumkin. Replikatsiya tezligi sekundiga taxminan 100 nukleotidni tashkil etadi, bu prokaryotik replikatsiyaga qaraganda ancha sekin. Eukaryot bo'lgan xamirturushda xromosomalarda avtonom replikatsiya ketma -ketligi (ARS) deb nomlanuvchi maxsus ketma -ketliklar uchraydi. Bular replikatsiya kelib chiqishiga tengdir E. coli.
Eukaryotlarda DNK polimerazalari soni prokaryotlarga qaraganda ancha ko'p: 14 ta ma'lum, ulardan beshtasi replikatsiya paytida asosiy rollarga ega va yaxshi o'rganilgan. Ular pol sifatida tanilgan a, pol b, pol y, pol yva pol y.
Replikatsiyaning asosiy bosqichlari prokaryotlarda bo'lgani kabi. Replikatsiya boshlanishidan oldin, DNK shablon sifatida taqdim etilishi kerak. Eukaryotik DNK nukleosomalar deb ataladigan tuzilmalarni hosil qilish uchun giston deb nomlanuvchi asosiy oqsillarga bog'langan. Gistonlar replikatsiya jarayonida olib tashlanishi va almashtirilishi kerak, bu esa eukaryotlarda past replikatsiya tezligini hisobga olishga yordam beradi. Xromatin (DNK va oqsillar orasidagi kompleks) ba'zi kimyoviy modifikatsiyalarga uchrashi mumkin, shuning uchun DNK oqsillarni siljitishi yoki DNKni replikatsiya qilish mexanizmining fermentlariga kirishi mumkin. Replikatsiyaning kelib chiqishida boshqa boshlovchi oqsillar bilan replikatsiyadan oldingi kompleks hosil bo'ladi. Keyin replikatsiya jarayonini boshlash uchun helikaza va boshqa oqsillar jalb qilinadi (Jadval).

ATP gidrolizining energiyasidan foydalangan vertolyot DNK spiralini ochadi. Replikatsiya vilkalari har bir replikatsiya boshida hosil bo'ladi, chunki DNK ochiladi. Er-xotin spiralning ochilishi, replikatsiya vilkasidan oldin DNKda haddan ziyod o'ralgan yoki o'ralib ketishiga olib keladi. Bular topoizomerazalar ta'sirida hal qilinadi. Primerlar primaza fermenti tomonidan hosil bo'ladi va primer yordamida DNK pol sintezini boshlashi mumkin. Keyin uchta asosiy DNK polimerazalari ishtirok etadi: a, δ va ε. DNK pol a ikkala ipning RNK primeriga qisqa (20 dan 30 nukleotid) DNK fragmentini qo'shib, keyin ikkinchi polimeraza uzatadi. Etakchi ip doimiy ravishda pol fermenti tomonidan sintezlanadi y, ortda qolgan ip pol bilan sintezlanadi y. PCNA (ko'payuvchi hujayrali yadro antijeni) deb nomlanuvchi sirg'aluvchi oqsil DNK polini DNKdan sirg'alib ketmasligi uchun ushlab turadi. Pol δ orqada qolgan ipdagi primer RNKga kirganda, uni DNK shablonidan chiqarib tashlaydi. O'zgartirilgan primer RNK keyinchalik RNase H (AKA flap endonukleaza) tomonidan chiqariladi va uning o'rniga DNK nukleotidlari qo'yiladi. RNK primerlari DNK bilan almashtirilgandan so'ng, ortda qolgan ipdagi Okazaki bo'laklari qo'shiladi. Qolgan bo'shliqlar fosfodiester bog'ini hosil qiluvchi DNK ligazasi bilan yopiladi.

Eukaryotik genomlar prokaryotik genomlarga qaraganda ancha murakkab va kattaroqdir. Eukaryotlarda ham turli xil chiziqli xromosomalar mavjud. Inson genomida har bir haploid xromosoma to'plamiga 3 milliard asosli juft bor va 6 milliard asosiy juftlik hujayra tsiklining S fazasida takrorlanadi. Odamlarning har bir eukaryotik xromosomasida replikatsiyaning bir necha kelib chiqishi bor, ular genom bo'ylab 100000 tagacha replikatsiyadan kelib chiqishi mumkin.
Replikatsiya tezligi sekundiga taxminan 100 nukleotidni tashkil etadi, bu prokaryotik replikatsiyaga qaraganda ancha sekin. Eukaryot bo'lgan xamirturushda xromosomalarda avtonom replikatsiya ketma -ketligi (ARS) deb nomlanuvchi maxsus ketma -ketliklar uchraydi. Bular replikatsiya kelib chiqishiga tengdir E. coli.
Eukaryotlarda DNK polimerazalari soni prokaryotlarga qaraganda ancha ko'p: 14 ta ma'lum, ulardan beshtasi replikatsiya paytida asosiy rollarga ega va yaxshi o'rganilgan. Ular pol sifatida tanilgan a, pol b, pol y, pol yva pol y.
Replikatsiyaning asosiy bosqichlari prokaryotlarda bo'lgani kabi. Replikatsiya boshlanishidan oldin, DNK shablon sifatida taqdim etilishi kerak. Eukaryotik DNK giston deb nomlanuvchi asosiy oqsillarga bog'lanib, nukleosomalar deb ataladigan tuzilmalar hosil qiladi. Gistonlar replikatsiya jarayonida olib tashlanishi va almashtirilishi kerak, bu esa eukaryotlarda past replikatsiya tezligini hisobga olishga yordam beradi. Xromatin (DNK va oqsillar orasidagi kompleks) ba'zi kimyoviy modifikatsiyalarga uchrashi mumkin, shuning uchun DNK oqsillarni siljitishi yoki DNK replikatsiya mexanizmining fermentlariga kirishi mumkin. Replikatsiyaning kelib chiqishida boshqa boshlovchi oqsillar bilan oldindan replikatsiya kompleksi tuziladi. Keyin replikatsiya jarayonini boshlash uchun helikaza va boshqa oqsillar jalb qilinadi ((rasm)).

ATP gidrolizining energiyasidan foydalangan vertolyot DNK spiralini ochadi. Replikatsiya vilkalari har bir replikatsiya boshida hosil bo'ladi, chunki DNK ochiladi. Er-xotin spiralning ochilishi replikatsiya vilkasidan oldin DNKda haddan tashqari o'ralish yoki o'ralib ketishga olib keladi. Bular topoizomerazalar ta'sirida hal qilinadi. Primerlar primaza fermenti tomonidan hosil bo'ladi va primer yordamida DNK pol sintezini boshlashi mumkin. Keyin uchta asosiy DNK polimerazalari ishtirok etadi: a, δ va ε. DNK pol a ikkala ipning RNK primeriga qisqa (20 dan 30 nukleotid) DNK fragmentini qo'shib, keyin ikkinchi polimeraza uzatadi. Etakchi ip doimiy ravishda pol fermenti tomonidan sintezlanadi y, ortda qolgan ip pol bilan sintezlanadi y. PCNA (ko'payuvchi hujayrali yadro antijeni) deb nomlanuvchi sirg'aluvchi oqsil DNK polini DNKdan sirg'alib ketmasligi uchun ushlab turadi. Pol δ orqada qolgan ipdagi primer RNKga kirganda, uni DNK shablonidan chiqarib tashlaydi. O'zgartirilgan primer RNK keyinchalik RNase H (AKA flap endonukleaza) tomonidan chiqariladi va uning o'rniga DNK nukleotidlari qo'yiladi. RNK primerlari DNK bilan almashtirilgandan so'ng, ortda qolgan ipdagi Okazaki bo'laklari qo'shiladi. Qolgan bo'shliqlar fosfodiester bog'ini hosil qiluvchi DNK ligazasi bilan yopiladi.