O'zbekiston Respublikasi Oliy va O'rta maxsus Ta’lim Vazirligi Guliston Davlat universiteti Tabiiy Fanlar fakulteti

1.4.Evolyusion daraxtlarni qanday o'qish kerak
Filogenitika oilaviy daraxt(shajara) sifatida
Filogenetikaning texnik jargoni birinchi dovondan chalkash bo'lishi mumkin bo'lsa-da, evolyusion daraxtlar haqida asosiy tushunchaga erishish qiyin bo'lmasligi kerak. Shunisi e'tiborga loyiqki, barcha madaniyatlardagi odamlar qarindoshlikni boshqa sharoitlarda tan olishlari va tushunishlari mumkin va bu qobiliyatlarning aksariyati filogeniyalarga teng darajada mos keladi. Turlarning filogeniyasi va inson oilalarining nasabnomalari o'rtasida o'xshashlik mavjud va evolyusion daraxtning "oilaviy daraxt" g'oyasi foydali bo'lishi mumkin. Bu o'xshashlik aniq keltirilgan . Bu inson oilasi a'zolari o'rtasidagi osongina tanib olinadigan munosabatlarni ko'rsatadi. Bunday holda, o'quvchi to'rtta asosiy tugunlaridan biri sifatida tasvirlangan, ularning har biri zamonaviy insonni anglatadi. O'quvchining eng yaqin kogenerasion qarindoshi-u boshqa odamlarni hisobga olmaganda, u bilan umumiy ajdodni (ota-onani) baham ko'rgan birodar yoki opa-singil. Ota-onaning o'zi akasi va singlisi bor, ikkalasi ham o'quvchining bobosi va buvisidan kelib chiqqan; agar bu daraxt ilgari bir avlod chizilganida edi, bobo va buvilar ota-ona, xola va ota-ona aka-uka deb tamg'alangan bo'lar edi. O'quvchining xolasining avlodlari (ya'ni ota-onaning opa-singillari) o'quvchining amakivachchalari. Xuddi shu asosiy munosabatlar rasmda ko'rsatilgan turlarga nisbatan qo'llaniladi.

Filogenitik shajara qarindoshlik va tarixiy kelib chiqishni ko'rsatadi. Taxminan o'xshashlik sifatida filogeniyalarni inson oilalari nasabnomalari bilan taqqoslash mumkin. a inson munosabatlarining oddiy "filogenitikasi" ni ko'rsatadi. Siz, yaqinda umumiy ajdodingiz (ota-onangiz) bo'lgan birodaringiz bilan birga bitta asosiy tugun sifatida belgilanasiz. Ikkala amakivachchangiz ham tasvirlangan, ularning har biri siz va akangiz bilan bir xil darajada bog'liq va siz bilan uzoqroq umumiy ajdodingiz (sizning bobongiz va buvingiz) bor. Siz birodaringizdan yoki amakivachchangizdan kelib chiqmaysiz (va ular sizdan kelib chiqmaydi) — aksincha, sizning qarindoshligingiz kelib chiqishi va kelib chiqishi modeli bilan belgilanadi. b zamonaviy turlarning filogeniyasini ko'rsatadi C, K, yva S. y dan kelib chiqmaydi S (va aksincha), aksincha, ikkalasi ham umumiy ajdodidan kelib chiqqan opa-singil taksonlar, P. xuddi shunday, a opa-singil taksonlarning umumiy ajdodi C va K. bu turlarning barchasi uzoq umumiy ajdod, g. A, ri va g ajdodlari yo'q bo'lib ketgan va ularni faqat qoldiqlardan bilish mumkin yoki genetik yoki morfologik ma'lumotlar yordamida xulosa qilish mumkin. c "qoplamalar"deb nomlanuvchi turdosh turlarning guruhlarini va ularning umumiy ajdodlarini ko'rsatadi. Bu daraxtdagi palaxsalarga [C + K + a] va [y + S + P] guruhchalar kiradi, ular katta palaxsada [C + K + A + y + S + P + g] joylashadi. Ikkalasi ham A va P ularning umumiy ajdodlaridan kelib chiqqan g va ularning irsiy qoplamalari (ya'ni [C + K + a] va [y + s +p] navbati bilan) bir-birining "opa-singil guruhlari" (A va P opa-singil taksonlarning o'zlari edi). Eng so'nggi umumiy ajdodni o'z ichiga olmaydigan yoki faqat ajdodning ba'zi avlodlarini o'z ichiga olgan guruhlar asosiy tarkibga kirmaydi.

Filogenitika va oilaviy nasabnomalar o'rtasidagi ushbu oddiy taqqoslash evolyusion daraxtlarni talqin qilish bilan bog'liq ba'zi boshqa muhim fikrlarni ta'kidlaydi. Birinchidan, zamonaviy sub'ektlar (ular alohida oila a'zolari, turlari yoki kattaroq guruhlari bo'lsin) umumiy ajdodlar orqali bog'langan - ular o'zlari bir-birlarining ajdodlari emas. Shunday qilib, siz birodarlikdan kelib chiqmaydi; aksincha, ikkalasi ham umumiy ota-onadan kelib chiqqan. Xuddi shunday, o'quvchi bir qarindoshi tushib emas, lekin ular yanada uzoq umumiy ajdodi bor, ya'ni ularning bobosi. Ikkinchidan, daraxt nafaqat induidal qarindoshlikni, balki ichki va tobora inklyuziv guruhlarning qarindoshligini ham ko'rsatadi. O'quvchi, uning qardosh, va ularning umumiy ota-ona vakili "bevosita oila", qo'shib qarindoshi holbuki, xolaning, va bobosi ham ko'proq odatda bir deb atash mumkin izchil guruhlarga yaratish olib keladi "oila". Filogenetik jihatdan o'xshash guruhlar, jumladan, ajdod va uning barcha avlodlari "palaxsa" deb ataladi. O'Hara (1994) tushuntirganidek: "agar siz biron bir nuqtada daraxtni ushlasangiz va darhol qo'lingiz ostidan kessangiz—ildiz ma'nosida pastroq bo'lsa—demak, sizning qo'lingizdagi yog'och bir bulak shox bo'ladi."Boshqacha qilib aytganda, shoxlar-bu ulardan o'sib chiqqan barcha novdalarni o'z ichiga olgan novdadir. Uchinchidan, yaqin oilaning barcha a'zolari o'zlarining yaqin oilasiga kirmaydigan, ammo ular bilan uzoqroq ajdodga ega bo'lgan odamlar bilan teng bog'liqdir. Masalan, rasmda siz ham, uning akasi ham ikkala qarindoshi bilan bir xil bog'liq. Xuddi shuningdek, rasmdagi y va S turlar C turlar va k turlar bilan teng bog'liq.Darhaqiqat, ota-ona va xolaning avlodlari qancha bo'lishidan qat'iy nazar, barcha aka-ukalar ularning barcha amakivachchalari bilan teng bog'liq bo'ladi. Xuddi shu narsa turlar uchun ham amal qiladi94) tushuntirganidek: "agar siz biron bir nuqtada daraxtni ushlasangiz va darhol qo'lingiz ostidan kessangiz—ildiz
ma'nosida pastroq bo'lsa—demak, sizning qo'lingizdagi yog'och bir bulak shox bo'ladi."Boshqacha qilib aytganda, shoxlar-bu ulardan o'sib chiqqan barcha novdalarni o'z ichiga olgan novdadir. Uchinchidan, yaqin oilaning barcha a'zolari o'zlarining yaqin oilasiga kirmaydigan, ammo ular bilan uzoqroq ajdodga ega bo'lgan odamlar bilan teng bog'liqdir. Masalan, rasmda siz ham, uning akasi ham ikkala qarindoshi bilan bir xil bog'liq. Xuddi shuningdek, rasmdagi y va S turlar C turlar va k turlar bilan teng bog'liq. Darhaqiqat, ota-ona va xolaning avlodlari qancha bo'lishidan qat'iy nazar, barcha aka-ukalar ularning barcha amakivachchalari bilan teng bog'liq bo'ladi. Xuddi shu narsa turlar uchun ham amal qiladi.
2.1. Filogenitik daraxt turlari
Eng umumiy ma'noda daraxt diagrammalari "dendrogrammalar" deb nomlanadi ( yunoncha daraxt) , faqat dallanish tartibini tasvirlaydigan filogeniyalar aniqroq "kladogrammalar"deb nomlanadi. Kladogrammalarni turli usullar bilan chizish mumkin. Qaysi biri ishlatilishi asosan ahamiyasiz: dallanish tartibi muhimdir. rasmda kladogrammalarni chizishning har biri topologiya jihatidan aynan ekvivalent bo'lgan oltita umumiy usuliga misollar keltirilgan. Kladogrammalarning umumiy yo'nalishi ularning aniqligi bilan ham ahamiyasiz, garchi aksariyat an'anaviy tasvirlar ildizni pastki yoki chap tomonga joylashtirsa sxema naqshlari saqlanib qolgan ekan, iplarning joylashuvi ham muhim emas. Shu nuqtai nazardan, filogeniyalar mobil telefonning sxemasiga o'xshaydi: har bir ichki tugun filiallar bog'langan naqsh uchun hech qanday asossiz aylanishi shoxlanishi (rasmga karang). Ko'rinib turibdiki, erkin aylanadigan tugunlar tushunchasini tushunish filogenetik munosabatlarning bir nechta asosiy noto'g'ri talqinlarini va natijada ularni keltirib chiqaradigan evolyusion jarayonni tuzatishga yordam beradi.
Evolyusion daraxtlar turli yo'llar bilan ifodalanishi mumkin. Ushbu rasmda ildiz daraxtlari yordamida evolyusion munosabatlarni tasvirlashning oltita umumiy yondashuvi ko'rsatilgan. Diagonal va to'rtburchaklar shaklida eng keng tarqalgan ikkita tur yuqori qismida ko'rsatilgan, ularning har birini ilmiy adabiyotlarda yoki darsliklarda topish mumkin. Oltita daraxtning hammasida dallanish va qarindoshlik naqshlari bir xil — masalan, F + C va E + D juftlik opa — singil taksonlar, holbuki a tashqi guruh-va shuning uchun oltitasi ham aynan tengdir. O'quvchi filogeniyaga vaqtinchalik e'tibor qaratadigan barcha oltita daraxtda shoxlagan naqsh bir xil ekanligini tasdiqlash uchun etarli buladi.
Pattern shoxlanish-bu qanday taqdim etilishidan qat'i nazar, kladogramdan ishonchli tarzda olinadigan yagona ma'lumot. Terminal tugunlari tartibida bo'lgani kabi, kladogrammadagi alohida shoxlarning uzunligi umuman ma'lumot uzatmaydi (rasmga karang). Aksincha, "filogrammalar" deb nomlanuvchi daraxtlar shoxlarning uzunligini turlar o'rtasidagi ba'zi farq o'lchovlariga mutanosib ravishda ifodalaydi, masalan, deoksiribonuklein kislotalari ketma-ketligini yoki morfologik xususiyatlarini taqqoslash asosida. Ushbu daraxtlar odatda ma'lum bir tarmok uzunligi bilan ifodalangan divergensiya darajasini ko'rsatadigan o'lchovni o'z ichiga oladi (rasm). Topologiya muhim bo'lib qolmoqda, ammo bu daraxtlarda uchlari daraxtning bir uchiga to'g'ri kelmaydi, garchi ular vakili bo'lgan turlar kladogramdan kam emas. Shoxlarni tugrilash va mutanosib divergensiya yoki vaqt tarmoqlarining uzunligini ifodalash uchun bir nechta transformasiya algoritmlaridan biri filogrammani "ultrametrizasiya qilish" uchun ishlatilishi mumkin (rasmga qarang).

Topologiyadan tashqari boshqa ma'lumotlar turli xil daraxtlarni talab qiladi. Ko'rsatilgan daraxt a "kladogramma" sifatida tanilgan va qog'ozdagi boshqalar bilan bir xil, chunki undagi ma'lumotlar dallanish tartibi bilan cheklangan; bunday daraxtlardagi shoxlarning uzunligi hech qanday ma'lumot etkazmaydi. Shu bilan birga, turlar orasidagi genetik yoki morfologik tafovut darajasi kabi qo'shimcha ma'lumotlarni ko'rsatish uchun boshqa daraxt turlarini chizish mumkin. b filialning uzunligi divergensiyaning ba'zi o'lchovlariga mutanosib bo'lgan "filogramma" deb nomlanuvchi filogeniyaning maxsus turini ko'rsatadi. Filogramlar odatda o'zgarishlarning filiallar uzunligida qanchalik aks etishini ko'rsatadigan o'lchovni o'z ichiga oladi. Ikki tur o'rtasidagi umumiy tafovut filogrammada ularni ajratib turadigan novdalarning butun uzunligini qo'shish orqali aniqlanadi: bir turdan umumiy ajdodga, so'ngra ajdoddan ikkinchi turga. Ushbu daraxtda u turga olib boradigan chiziq V turga olib boradigan chiziqqa qaraganda kamroq o'zgarishlarga duch keldi, chunki bu chiziqlar umumiy ajdoddan ajralib chiqqan. Aksincha, X ga olib boruvchi chiziq V ga olib boruvchi chiziqdan ko'ra ko'proq o'zgarishlarga uchragan, chunki bu chiziqlar oxirgi umumiy ajdodidan ajralib chiqqan (bu z ga olib kelgan yana bir bo'linishni o'z ichiga oladi— Z ham, V ham X ning ajdodi emasligini eslang). Shuni ta'kidlash kerakki, a dagi kladogrammada bo'lgani kabi, b dagi barcha u–Z turlari zamonaviy turlardir. Buni aniqroq qilish uchun b dagi kabi daraxtlar ba'zan "ultrametrizasiya qilinadi", chunki setoda oxirgi tugunlar bir-biri bilan tekislanganligini va shoxlarning ichki uzunliklari alohida turlar o'rtasida emas, balki opa-singil guruhlari o'rtasidagi tafovut darajasini ko'rsatish uchun masshtablanganligini anglatadi. Shu bilan bir qatorda, C dagi daraxt kabi daraxtni o'z vaqtida masshtablash mumkin (masalan, hozirgi kundan million yillar oldin), masalan, shoxlashdagi hodisalarining ma'lum bir vaqtini kalibrlash uchun toshqotganliklar yoki "molekulyar soatlar" ma'lumotlari mavjud bo'lsa undan foydalanib malumotlar mustaxkamlanadi.

Va nihoyat, ba'zi evolyusion daraxtlar nafaqat shoxlanish tartibi va vaqt haqida, balki turlarning nisbiy xilma-xilligi, geografik tarqalishi yoki ekologik xususiyatlari kabi xususiyatlar haqida ham ma'lumot berish uchun mo'ljallangan (keyingi rasmga karang). Ular kladogrammalar ham, filogrammalar ham emas va ular katta guruhlarda alohida turlarning dallanish tartibi to'g'risida aniq ma'lumot bermasligi mumkin. Buning o'rniga, ular odatda nasab tarixi haqida umumiy ma'lumot berish uchun Fotoalbom ma'lumotlari va boshqa ma'lumotlar yordamida chizilgan keng ko'lamli evolyusion daraxtlardir.