План Строение плазматической мембраны Функции плазматической мембраны. Механизмы транспорта веществ через плазмолемму. Рецепторная функция плазмалеммы Межклеточные контакты Строение плазматической мембраны

Активный транспорт. Активным транспортом называется перенос веществ против электрохимического градиента. Он всегда осуществляется белками-транспортерами и тесно связан с источником энергии. В белках-переносчиках имеются участки связывания с транспортируемым веществом. Чем больше таких участков связывается с веществом, тем выше скорость транспорта. Селективный перенос одного вещества называется унипортом. Перенос нескольких веществ осуществляют котранспортные системы. Если перенос идет в одном направлении - это симпорт, если в противоположных – антипорт. Так, например, глюкоза из внеклеточной жидкости в клетку переносится унипортно. Перенос же глюкозы и Na⁴ из полости кишечника или канальцев почек соответственно в клетки кишечника или кровь осуществляется симпортно, а перенос С1~ и НСО' антипортно. Предполагается, что при переносе возникают обратимые конформационные изменения в транспортере, что и позволяет премещать соединенные с ним вещества.
Примером белка-переносчика, использующего для транспорта веществ энергию выделившуюся при гидролизе АТФ, является Na⁺-К⁺ насос, обнаруженный в плазматической мембране всех клеток. Na⁺-K насос работает по принципу антипорта, перекачивая Na" из клетки и К^т внутрь клетки против их электрохимических градиентов. Градиент Na⁺ создает осмотическое давление, поддерживает клеточный объем и обеспечивает транспорт сахаров и аминокислот. На работу этого насоса тратится треть всей энергии необходимой для жизнедеятельности клеток. При изучении механизма действия Na⁺-K⁺ насоса было установлено, что он является ферментом АТФазой и трансмембранным интегральным белком. В присутствии Na⁺ и АТФ под действием АТФа-зы от АТФ отделяется концевой фосфат и присоединяется к остатку аспарагиновой кислоты на молекуле АТФазы. Молекула АТФазы фосфорилируется, изменяет свою конфигурацию и Na⁺ выводится из клетки. Вслед за выведением Na из клетки всегда происходит транспорт К' в клетку. Для этого от АТФазы в присутствии К отщепляется ранее присоединенный фосфат. Фермент дефосфорилируется, восстанавливает свою конфигурацию и К¹ "закачивается" в клетку.
АТФаза образована двумя субъединицами, большой и малой. Большая субъединица состоит из тысячи аминокислотных остатков, пересекающих бислой несколько раз. Она обладает каталитической активностью и способна обратимо фосфорилироваться и дефосфорилироваться. Большая субъединица на цитоплазматической стороне имеет участки для связывания Na⁺ и АТФ, а на внешней стороне -участки для связывания К⁺ и уабаина. Малая субъединица является гликопротеином и функция его пока не известна.
Na⁺-K насос обладает электрогенным эффектом. Он удаляет три положительно заряженных иона Na^f из клетки и вносит в нее два иона К В результате через мембрану течет ток, образующий электрический потенциал с отрицательным значением во внутренней части клетки по отношению к ее наружной поверхности. Na"-K⁺ насос регулирует клеточный объем, контролирует концентрацию веществ внутри клетки, поддерживает осмотическое давление, участвует в создании мембранного потенциала.