План Строение плазматической мембраны Функции плазматической мембраны. Механизмы транспорта веществ через плазмолемму. Рецепторная функция плазмалеммы Межклеточные контакты Строение плазматической мембраны

Транспорт в мембранной упаковке. Перенос через мембрану макромолекул (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидов) и других частиц осуществляется посредством последовательного образования и слияния окруженных мембраной пузырьков (везикул). Процесс везикулярного транспорта проходит в две стадии. Вначале мембрана пузырька и плазмалемма слипаются, а затем сливаются. Для протекания 2 стадии необходимо чтобы молекулы воды были вытеснены взаимодействующими липидными бислоями, которые сближаются до расстояния 1-5 нм. Считается, что данный процесс активизируют специальные белки слияния (они выделены пока только у вирусов). Везикулярный транспорт имеет важную особенность - поглощенные или секретируемые макромолекулы, находящиеся в пузырьках, обычно не смешиваются с другими макромолекулами или органеллами клетки. Пузырьки могут сливаться со специфическими мембранами, что и обеспечивает обмен макромолекулами между внеклеточным пространством и содержимым клетки. Аналогично происходит перенос макромолекул из одного компартмента клетки в другой.
Транспорт макромолекул и частиц в клетку называется эндоцитозом. При этом транспортируемые вещества обволакиваются частью плазматической мембраны, образуется пузырек (вакуоль), который перемещается внутрь клетки. В зависимости от размера образующихся пузырьков различают два вида эндоцитоза - пиноцитоз и фагоцитоз.
Пиноцитоз обеспечивает поглощение жидкости и растворенных веществ в виде небольших пузырьков (d=150 нм). Фагоцитоз - это поглощение больших частиц, микроорганизов или обломков органелл, клеток. При этом образуются крупные пузырьки, фагосомы или вакуоли (d-250 нм и более). У простейших фагоцитарная функция - форма питания. У млекопитающих фагоцитарная функция осуществляется макрофагами и нейтрофилами, защищающими организм от инфекции путем поглощения вторгшихся микробов. Макрофаги участвуют также в утилизации старых или поврежденных клеток и их обломков (в организме человека макрофаги ежедневно поглощают более 100 старых эритроцитов). Фагоцитоз начинается только тогда, когда поглощаемая частица свяжется с поверхностью фагоцита и активирует специализированные рецепторные клетки. Связывание частиц со специфическими рецепторами мембраны вызывает образование псевдоподии, которые обволакивают частицу и, сливаясь краями, образуют пузырек -фагосому. Образование фагосомы и собственно фагоцитоз происходит лишь в том случае, если в процессе обволакивания частица постоянно контактирует с рецепторами плазмалеммы, как бы "застегивая молнию".
Значительная часть материала, поглощенного клеткой путем эндоцитоза, заканчивает свой путь в лизосомах. Большие частицы включаются в фагосомы, которые затем сливаются с лизосомами и образуют фаголизосомы. Жидкость и макромолекулы, поглощенные при пиноцитозе, первоначально переносятся в эндосомы, которые также сливаются с лизосомами, образуя эндолизосомы. Присутствующие в лизосомах разнообразные гидролитические ферменты быстро разрушают макромолекулы. Продукты гидролиза (аминокислоты, сахара, нуклеотиды) транспортируются из лизосом в цитозоль, где используются клеткой. Большинство мембранных компонентов эндоцитозных пузырьков из фагосом и эндосом возвращаются с помощью экзоцитоза к плазматической мембране и там повторно утилизируются. Основным биологическим значением эндоцитоза является получение строительных блоков за счет внутриклеточного переваривания макромолекул в лизосомах.
Поглощение веществ в эукариотических клетках начинается в специализированных областях плазматической мембраны, так называемых окаймленных ямках. На электронных микрофотографиях ямки выглядят как впячивания плазматической мембраны, цитоплазматическая сторона которых покрыта волокнистым слоем. Слой как бы окаймляет небольшие ямки плазмалеммы. Ямки занимают около 2% общей поверхности клеточной мебраны эукариотов. В течении минуты ямки растут, все глубже впячиваются, втягиваются в клетку и затем, сужаясь у основания, отщепляются, образуя окаймленные пузырьки. Установлено, что из плазматической мембраны фибробластов в течении одной минуты отщепляется примерно четвертая часть мембраны в виде окаймленных пузырьков. Пузырьки быстро теряют свою кайму и приобретают способность сливаться с лизосомой.
Эндоцитоз может быть неспецифическим (конститутивным) и специфическим (рецепторным). При неспецифическом эндоцитозе клетка захватывает и поглощает совершенно чуждые ей вещества, например, частицы сажи, красители. Вначале происходит осаждение частиц на гликокаликсе плазмалеммы. Особенно хорошо осаждаются (адсорбируются) положительно заряженные группы белков, так как гликокаликс несет отрицательный заряд. Затем изменяется морфология клеточной мембраны. Она может либо погружаться, образуя впячивания (инвагинации), либо, наоборот, формировать выросты, которые как бы складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды. Образование инвагинаций более характерно для клеток кишечного эпителия, амеб, а выростов - для фагоцитов и фибробластов. Заблокировать эти процессы можно ингибиторами дыхания. Образовавшиеся пузырьки - первичные эндосомы, могут сливаться между собой, увеличиваясь в размере. В дальнейшем они соединяются с лизосомами, превращаясь в эндолизосому - пищеварительную вакуоль. Интенсивность жидкофазного неспецифического пиноцитоза довольно высока. Макрофаги образуют до 125, а клетки эпителия тонкого кишечника до тысячи пиносом в минуту. Обилие пиносом приводит к тому, что плазмалемма быстро тратится на образование множества мелких вакуолей. Восстановление мембраны идет довольно быстро при рециклизации в процессе экзоцитоза за счет возвращения вакуолей и их встраивания в плазмалемму. У макрофагов вся плазматическая мембрана замещается за 30 минут, а у фибробластов за 2 часа.
Более эффективным способом поглощения из внеклеточной жидкости специфических макромолекул является специфический эндоцитоз (опосредуемый рецепторами). Макромолекулы при этом связываются с комплементарными рецепторами на поверхности клетки, накапливаются в окаймленной ямке, и затем, образуя эндосому, погружаются в цитозоль. Рецепторный эндоцитоз обеспечивает накопление специфических макромолекул у своего рецептора. Молекулы, которые связываются на поверхности плазмалеммы с рецептором, называются лигандами. При помощи рецепторного эндоцитоза во многих животных клетках идет поглощение холестерина из внеклеточной среды.
Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клетки (экзоцитоз). В этом случае вакуоли подходят к плазмолемме. В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду. У некоторых простейших места на клеточной мембране для экзоцитоза заранее предопределены. Так, в плазматической мембране некоторых ресничных инфузорий есть определенные участки с правильным расположением крупных глобул интегральных белков. У мукоцист и трихоцист инфузорий полностью готовых к секреции, на верхней части плазмалеммы имеется венчик из глобул интегральных белков. Этими участками мембраны мукоцист и трихоцист соприкасаются с поверхностью клетки. Своеобразный экзоцитоз наблюдается в нейтрофилах. Они способны при определенных условиях выбрасывать в окружающую среду свои лизосомы. При этом в одних случаях образуются небольшие выросты плазмалеммы, содержащие лизосомы, которые затем отрываются и переходят в среду. В других случаях наблюдается инвагинация плазмалеммы вглубь клетки и захват ею лизосом, распложенных далеко от поверхности клетки.
Процессы эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы.