Plant Evolution: An Introduction to the History of Life

Разделенные реплицирующиеся молекулы
хромосомы
Многоклеточные прокариоты
Клеточная специализация
Многоклеточные эукариоты
Земная многоклеточность
Модели и тенденции
Аналогия с береговой линией помогает нам понять, почему интерпретация 
некоторых закономерностей в палеонтологической летописи оказалась 
спорной. Рассмотрим противоположные взгляды Кристиана де Дюва (1917–
2013) и Стивена Джея Гулда (1941–2002). Де Дюв отмечает четкую 
направленность тенденции перехода от функционально общих и 
неэффективных биохимических реакций к все более специфичным и

---

Введение
13
эффективные реакции при молекулярном переходе из абиотического в биотический мир. Согласно этой точке зрения, 
эволюционные паттерны возникают в результате упорядоченных молекулярных модификаций и адаптивных инноваций, которые в 
конечном итоге трансформируются в сложные молекулы, такие как ДНК. Гулд также видит закономерности в макроскопической 
истории жизни, но утверждает, что большинство из них в значительной степени являются результатом непредсказуемых случайных 
событий, начиная от особенностей развития в начале онтогенеза предковых организмов, которые передаются их потомкам, и 
заканчивая глобальными катастрофами, такими как столкновение астероидов, которое привело к меловому периоду. - Палеогеновое 
массовое вымирание (также называемое КТ-событием; см. рис. 9.19). Однако эти два мировоззрения возникают из-за того, что де Дюв 
и Гулд рассматривают разные береговые линии и используют очень разные критерии для их измерения. Береговая линия Де Дюва 
построена по неизменным законам физики и химии. Его критерием является молекула. Береговая линия Гулда построена из 
макроскопических морфологических преобразований, сохранившихся в летописи окаменелостей. Его критерием является 
наблюдаемый фенотип. Де Дюв видит закономерности благодаря предсказуемым молекулярным истинам. Гулд видит 
закономерности, возникающие в результате кажущихся случайными исторических событий, которые впоследствии уточняются 
действием естественного отбора. Оба мировоззрения реальны, но они очень разные. Человек возникает из необходимости. Другой 
исходит в основном от случая. Де Дюв видит закономерности благодаря предсказуемым молекулярным истинам. Гулд видит 
закономерности, возникающие в результате кажущихся случайными исторических событий, которые впоследствии уточняются 
действием естественного отбора. Оба мировоззрения реальны, но они очень разные. Человек возникает из необходимости. Другой 
исходит в основном от случая. Де Дюв видит закономерности благодаря предсказуемым молекулярным истинам. Гулд видит 
закономерности, возникающие в результате кажущихся случайными исторических событий, которые впоследствии уточняются 
действием естественного отбора. Оба мировоззрения реальны, но они очень разные. Человек возникает из необходимости. Другой 
исходит в основном от случая.
Необходимость и шанс
Противоречие между необходимостью и случайностью лежит в основе 
многих аспектов биологии, но особенно в эволюционной биологии из-за 
той роли, которую играют отбор и геномная изменчивость. Физика, 
безусловно, включает в себя детерминизм классической ньютоновской 
механики (описывающей поведение бильярдных шаров и планет) и 
случайность квантовой механики (описывающей поведение кварков и 
электронов). Однако эти две противоположные парадигмы действуют в 
таких разных физических масштабах, что одна парадигма редко влияет на 
другую заметным для нас образом. Это неверно, когда мы рассматриваем 
классическую дарвиновскую эволюционную динамику. Рассмотрим

---

14
Введение
теория естественного отбора, независимо предложенная Чарльзом Дарвином и 
Альфредом Расселом Уоллесом (1823–1913), которая делает пять основных 
утверждений:
(1) Количество особей в популяции должно увеличиваться в геометрической 
прогрессии.
(2) Однако количество особей имеет тенденцию оставаться постоянным.
(3) Таким образом, выживает только часть произведенного потомства, 
потому что окружающая среда предоставляет ограниченные ресурсы.
(4) Те потомки, которые выживают и размножаются, отличаются от тех, которые 
умирают, потому что особи в популяции различаются из-за наследственной 
изменчивости; а также
(5) борьба за выживание и размножение определяет, какие 
варианты сохранят вид.
Согласно этой теории,
необходимостьРезультатом естественного отбора 
является накопление благоприятных наследственных признаков в 
последующих поколениях путем элиминации особей, несущих признаки, менее 
благоприятные для выживания и репродуктивного успеха. Результатом 
является макроскопический эволюционный паттерн, который может иметь 
направление (а для некоторых людей даже замысел и цель).
Однако наследуемые различия признаков являются результатом случайных 
молекулярных изменений в геноме организма, изменений, возникающих в 
результате спонтанных случайных мутаций (табл. 0.4) или в результате 
генетической рекомбинации в ходе мейоза и полового размножения (рис. 0.7). 
Большинство мутаций смертельны или, в лучшем случае, нейтральны по своим 
последствиям. Те, которые не смертельны, вносят наследственные изменения в 
следующее поколение без возможности полового размножения. Генетическая 
рекомбинация возникает в результате спаривания и кроссинговера хромосом 
во время мейоза — процесса, который будет подробно описан в главе 3. Чтобы 
быть предельно ясным, организмы развили чрезвычайно сложные механизмы 
для проверки своей ДНК и исправления или удаления модификаций из своей 
ДНК. геномы. Так же, мутации и кроссинговер не происходят с одинаковой 
вероятностью в геноме организма. Некоторые ДНК-се-

---

Введение
15
Таблица 0.4. Примеры мутаций, которые изменяют последовательности ДНК и, следовательно, 
функцию белка
(1) Удаление
Удаление азотистых оснований ДНК,
а
например, КТГГАГ
→
КТГГА.
Формирование последовательности ДНК, которая копируется
более одного раза.
Добавление азотистых оснований ДНК, например, CTGGA
→
КТГГАТ.
Делеция или инсерция одного или нескольких нуклео-
основания, которые меняют тип(ы) 
аминокислот(ы), закодированных для белка, 
например The Fat Cat Ate Fat→heF atC atA teF at.
Изменение одного триплета азотистых оснований ДНК,
приводит к замене одной аминокислоты на другую 
аминокислоту в белковой последовательности, например, 
GAG→ГТГ в гене β-глобина приводит к серповидноклеточной 
анемии.
Изменение одной пары азотистых оснований ДНК,
усекает структуру белка и приводит к 
укороченному белку.
Короткие последовательности ДНК, повторяющиеся один или
несколько раз подряд, например, CTGGAG→
КТГГАГ КТГГАГ КТГГАГ.
(2) Дублирование
(3) Вставка
(4) Мутация сдвига рамки считывания
(5) Миссенс-мутация 
(замещение)
(6) Бессмысленная мутация
(7) Повторное расширение
а
Четыре азотистых основания ДНК — это аденин (А), цитозин (С), тимин (Т) и гуанин (G).
quence более склонны к мутациям и кроссинговеру, а другие нет. 
Следовательно, в данном контексте слово «случайность» не означает 
случайность.
Тем не менее мутации и рекомбинация включают элементы случайности. 
Мутации случайны в том смысле, что организм не может спровоцировать или 
указать, какая часть его генома будет мутировать или что мутация произведет. Точно 
так же, за исключением медицинского вмешательства человека, организм не имеет 
прямого контроля над тем, какая сперматозоид оплодотворит конкретную 
яйцеклетку. При самом упрощенном рассмотрении мутации и генетическая 
рекомбинация представляют собой геномные случайности, обеспечивающие 
наследуемую изменчивость, открывающую возможность того, что отбор 
впоследствии повлияет на то, какие варианты погибнут, а какие будут процветать.
Важно не упускать из виду одно из великих открытий,

---

16
Введение
АА
ББ
а а
А Аа
ББ б
а
А
Б
а
А
а
А
Б
а
Б
А
б
а
б
б б
б
Б
бб
+
С С
с с
СС с с
С С
с с
С
С
Д
с
д
с
д
Д Д
Е
д
д
Д дД д
Д Д
д д
Д
Е
Е
е
е
Е е E е
Е
е
Е
е
Е
Ф
е
ф
Ф
Ф ф
ф
Ф ф Ф ф
Ф
ф Ф
ф
Ф
ф
Пара гомологов
Пересекая
Хроматиды отдельные
Рисунок 0.7.Генетическая рекомбинация приводит к потомству с комбинацией генетической информации, 
отличной от таковой у любого из родителей. Это результат перетасовки генетического материала между 
родителями, когда сперматозоид и яйцеклетка сливаются с образованием зиготы, а также явления, 
называемого кроссинговер, при котором гомологичные хромосомы (гомологи), каждая из которых состоит 
из двух хроматид (здесь показаны разными оттенками синего и разными оттенками желтого цвета) 
соединяются во время мейоза (с образованием спермы или яйцеклетки) и передают физические части от 
одной хроматиды к соответствующим частям другой хроматиды (на схеме слева направо). При этом 
сестринские хроматиды будут различаться аллельными формами генов (обозначены серией букв; 
доминантные аллели прописными буквами, а рецессивные аллели строчными). Хроматиды каждой 
хромосомы разделяются во время мейоза с образованием четырех хромосом, которые в этом случае 
различаются по своему генетическому составу. Обмен генетической информацией не обязательно должен 
включать поломку хромосом; это может быть результатом переноса копий участков хромосом (не 
показаны).
подкрепляется теорией естественного отбора Дарвина-Уоллеса — открытием, 
которое значительно окрашивает наше восприятие того, что мы имеем в виду, 
когда говорим об адаптации. Коррелированные переменные имеют значение 
только по отношению друг к другу, так что одну переменную нельзя 
рассматривать как причину или следствие. Это тонкое, но очень важное 
понимание. Организмы эволюционируют и тем самым изменяют окружающую 
среду. В свою очередь, когда окружающая среда меняется, организмы должны 
развиваться, если они хотят выжить и успешно размножаться. Эта взаимность 
приводит в движение процесс, создающий видимость прогресса, поскольку 
конкуренция между индивидуумами требует адаптивных изобретений и 
новизны или исчезновения. Теория естественного отбора говорит нам, что 
каждый вид должен либо развиваться, чтобы выжить в условиях меняющихся 
условий окружающей среды, либо страдать и в конечном итоге погибнуть.
е

---

Введение
17
нам, что финалом эволюции является смерть. Более девяноста процентов всех 
предыдущих форм жизни вымерли. Эта ужасная статистика показывает, что 
адаптация никогда не бывает идеальной. Они действуют только временно.
Мендель, Планк и наследственность частиц
Теория естественного отбора во многом объясняет
Почемуорганизмы 
развиваются, но он умалчивает о
какони развиваются. Чарльз Дарвин 
собрал огромное количество доказательств физических проявлений 
эволюции, но он не знал о наследственных механизмах, включая мутацию 
и рекомбинацию. Дарвин говорил об этом удивительно ясно. В своей главе 
о «Законах вариации» (Darwin 1859, p. 170) он пишет: «Какой бы ни была 
причина каждого незначительного отличия потомства от их родителей — а 
причина для каждого должна существовать — это причина устойчивое 
накопление посредством естественного отбора таких различий, когда они 
полезны для индивидуума, которые вызывают все более важные 
модификации строения, благодаря которым бесчисленные существа на 
лице этой земли могут бороться друг с другом, и лучше всего 
приспособлены к выживанию». В начале той же главы (1859, стр. 131) 
Дарвин утверждает, что изменчивость «обусловлена случайностью, », но 
он продолжает: «Это, конечно, совершенно неправильное выражение, но 
оно служит для ясного признания нашего незнания причины каждой 
отдельной вариации». В этом контексте будет справедливо сказать, что 
слово «случайность» часто использовалось для объяснения того, чего мы 
не знаем или не можем объяснить.
Этот огромный пробел в понимании того, что означает случайность, 
начал исчезать с повторным открытием в 1900 г. фундаментальной работы 
Грегора Менделя (1822–1884) о наследовании частиц, в том же году, когда 
Макс Планк (1858–1947) представил свою концепцию квантовой теории. 
разрыв. Любопытно, что у теорий Менделя и Планка была одна важная 
общая черта — обе они выдвигают гипотезы о дискретных сущностях, 
признаках в контексте теории наследственности Менделя и квантах в 
случае теории черного тела Планка. Чтобы понять глубину этого 
совпадения, считайте, что Мендель выбрал горох (
Pisum sativum)

---

18
Введение
с которым исследовать наследственность по двум причинам. Во-первых, горох 
имеет нераспускающиеся, самоопыляющиеся (клейстогамные) цветки, что 
позволяет селекционерам узнать источник пыльцы, используемой для 
получения семян следующего поколения, и, во-вторых, некоторые из наиболее 
легко измеряемых признаков, проявляемых горохом, имеют только два 
фенотипических состояния, например, цвет семян (желтый или зеленый) и 
форма семян (гладкие или морщинистые). Синдром опыления и генетика гороха 
по принципу «или-или» позволили Менделю открыть законы наследования по 
семи признакам: высоте растения, форме и цвету стручка, форме и цвету семян, 
положению и окраске цветка. В ходе своих исследований Мендель обнаружил, 
что одни фенотипы были доминантными, а другие — рецессивными. Например, 
когда растение желтого гороха опыляется пыльцой растения с зеленым 
горошком, весь горох в следующем поколении желтый (таким образом, желтый 
является доминантным, а зеленый - рецессивным). Однако в следующем 
поколении растений, которым было позволено самоопыляться, вновь появился 
зеленый горошек в соотношении 1:3. Графический метод, сформулированный 
Реджинальдом Паннеттом (1875–1967) и названный в его честь квадратами 
Пеннета, эффективно отображает эти отношения в виде диаграммы (рис. 0.8).
В современной терминологии молекулярные домены ДНК, кодирующие признак, 
называются генами, тогда как альтернативные последовательности ДНК в одном и 
том же сегменте ДНК называются аллелями (то есть аллели представляют собой 
альтернативные формы одного и того же гена). В приведенном выше примере 
менделевской генетики ген цвета гороха имеет две аллельные формы (желтую и 
зеленую). Диплоидные организмы, такие как горох, наследуют по одному аллелю 
каждого гена от каждого родителя. Человек, у которого есть две копии одной и той же 
аллельной формы гена (как, например,
ГГна рис. 0.8) считается гомозиготным по этому 
гену, тогда как индивидуум, имеющий две разные аллельные формы гена (
Ygна рис. 
0.8) считается гетерозиготным по этому гену.
«Современный синтез», который не был ни современным, ни 
синтетическим
К сожалению, блестящие прозрения Менделя не были поняты теми, кто 
изначально читал его работы. Возможно, хуже того, работа Менделя была

---

Введение
19
Родитель А
Родитель А
ГГ
Yg
Д
Д
Д
грамм
Родитель Б
Родитель Б
грамм
Yg
Yg
Д
ГГ
Yg
гарантированная победа
Yg
грамм
Yg
Yg
грамм
Yg
гарантированная победа
Рисунок 0.8.Квадраты Пеннета, иллюстрирующие, что происходит при скрещивании желтого гороха с 
зеленым горошком (слева) и когда потомству этого скрещивания дают возможность самоопыляться (справа). 
Когда желтая горошина (
ГГ) скрещен с зеленым горошком (гарантированная победа), все потомство – желтый 
горошек (
Дявляется доминантным), несмотря на то, что аллель зеленого цвета присутствует в каждом из 
четырех генотипов (
граммявляется рецессивным). Когда потомству, полученному от первого скрещивания, 
дают возможность самоопыляться, образуются три генотипа, один из которых гомозиготен по зеленому (
гарантированная победа) и два из которых производят желтый фенотип (один гомозиготный,ГГ, а другой 
гетерозиготный,
Yg). Статистически получается один зеленый фенотип на каждые три желтых фенотипа (1:3). 
Примечание. Общепринято обозначать гены курсивом и использовать прописные и строчные буквы для 
доминантных и рецессивных генов соответственно.
совершенно неизвестно Дарвину. Если бы последние узнали о законах менделевской 
наследственности, генетика могла бы процветать раньше, чем это произошло, и 
Дарвин никогда бы не изобрел пангенезис как механизм наследственности. К 
счастью, работа Менделя была независимо воспроизведена и заново открыта Хьюго 
де Врисом (1848–1935) и Карлом Корренсом (1864–1933), оба из которых опубликовали 
свою работу в течение двух месяцев весной 1900 года. Любопытным первоначальным 
результатом было что биологи быстро приняли идеи Менделя, но полагали, что они в 
значительной степени несовместимы с дарвиновской эволюцией по той простой 
причине, что теория Дарвина подчеркивала влияние отбора на признаки, 
демонстрирующие непрерывную, а не изменчивость по принципу «или-или». 
Напротив, менделевская генетика была состоящей из частиц (желтых или зеленых, 
морщинистых или гладких и т. д.) без промежуточных звеньев. Обратите внимание, 
что пример менделевской генетики, показанный на рис. 0,8 никогда не может 
получить более трех генотипов (
ГГ,Yg, а такжегарантированная победа) и не более 
двух

---

20
Введение
фенотипы окраски семян (желтый и зеленый). За исключением какой-либо мутации, 
нет возможных промежуточных звеньев, на которые мог бы воздействовать отбор, 
потому что гены, лежащие в основе окраски семян, имеют качественную природу. 
Тупик между теорией Дарвина и теорией Менделя разрешился, когда было полностью 
признано существование и поведение количественных генов (вставка 0.1). 
Количественные гены обычно действуют согласованно и приводят к фенотипическим 
признакам, которые варьируются в зависимости от степени. Количественные 
признаки, такие как масса тела или рост, могут непрерывно изменяться и зависят от 
кумулятивного действия более чем одного гена и их взаимодействия с окружающей 
средой.
Удобное слияние дарвиновской теории эволюции с менделевской.
Вставка 0.1. Количественные признаки и длина табачных венчиков.
Менделевская генетика была описана в тексте как «частичная», потому что признаки, первоначально изученные Грегором 
Менделем, были прерывистыми дискретными признаками, как, например, зеленый или желтый горох. Однако многие признаки 
являются непрерывными признаками, такими как длина тела или высота растения. Эти признаки называются количественными 
признаками, многие из которых являются результатом кумулятивных взаимодействий между двумя или более генами и 
взаимодействий между этими генами и окружающей средой. Локус количественного признака (QTL) представляет собой полигенную 
часть ДНК, которая коррелирует и участвует в регуляции фенотипической изменчивости количественного признака. В начале 
двадцатого века, после повторного открытия работы Менделя, генетикам не сразу стало очевидно, как менделевскую (парциальную) 
генетику можно примирить с количественными признаками. Американскому генетику Уильяму Э. Кастлу (1867–1962) обычно 
приписывают первую попытку примирить менделевскую генетику с дарвиновской теорией видообразования. Касл утверждал, что 
появление новых признаков, соответствующих менделевской генетике, привело к появлению новых видов, то есть эволюция новых 
прерывистых признаков является основой фенотипической прерывности и, следовательно, видообразования. Это предположение не 
касалось механизмов, ответственных за QTL. Однако это помогло переключить внимание на генетику QTL. эволюция новых 
прерывистых признаков является основой фенотипической прерывности и, следовательно, видообразования. Это предположение не 
касалось механизмов, ответственных за QTL. Однако это помогло переключить внимание на генетику QTL. эволюция новых 
прерывистых признаков является основой фенотипической прерывности и, следовательно, видообразования. Это предположение не 
касалось механизмов, ответственных за QTL. Однако это помогло переключить внимание на генетику QTL.
Одним из пионеров изучения количественных признаков был американский генетик растений 
Эдвард М. Ист (1879–1938), изучавший табак и кукурузу. Одна из его основополагающих статей была 
посвящена наследованию стиля и длины венчика табака.
Никотиана). Он делал скрещивания между
Н. алата крупнолистнаяа такжеН. забывчивая, которые фенотипически различаются только 
размером и окраской цветков, и измеряли длину стилей и венчиков родительских растений, их 
потомства (F) и второго поколения растений (F). Было обнаружено, что средние длины венчиков у 
этих двух видов различаются более чем на 53 мм, тогда как частотное распределение длины 
венчиков поколения F было непрерывным, хотя и с положительной асимметрией (рис. B.0.1). 
Исходя из этих измерений, Восток раз-
1
2
2

---

Введение
21
генетика наряду с вкладом биометристов, таких как Рональд Фишер 
(1890–1962) и Сьюэлл Райт (1889–1988), привели к тому, что обычно 
называют современным синтезом. Мы рассмотрим некоторые 
исторические детали этой эпохи в главе 3. Пока же достаточно 
перечислить несколько основных концепций, возникших, когда 
эволюционная теория была усилена открытиями популяционной 
генетики (таблица 0.5), и сопоставить некоторые из этих концепций с 
дарвиновскими.
Например, Дарвин, как и большинство основных авторов 
Современного синтеза, рассматривал видообразование как сравнительно 
медленный процесс. Однако это не всегда верно. Несмотря на то что
исследовал генетическую модель и пришел к выводу, что «различие в длине венчика, 
продемонстрированное этими двумя видами, [было] представлено сегрегацией и рекомбинацией четырех 
кумулятивных, но независимых пар единичных факторов [генов], при этом доминирование отсутствует» и 
что «менделевская нотация . . . для описания сложного качественного наследования. . . также полезен при 
описании наследования количественных признаков». Этот основополагающий вывод заложил основу для 
истинного синтеза генетики и эволюционной теории.
35
30
25
20
15
10
5
0
Н. забывчивая
Н. алата крупнолистная
- 5
20
30
40
50
60
70
80
Длина (мм)
Рисунок Б.0.1.Частотное распределение длины венчика второго поколения (F) пересекает
Никотиана 
забывчиваяа такжеН. алата крупнолистнаяиллюстрирует, что подразумевается под количественным 
(непрерывным) признаком. Средняя длина венчика для каждого из двух родительских видов показана 
цветным кругом. Данные взяты из Востока (1913 г.).
2
Частота

---

22
Введение
Таблица 0.5. Восемь основных концепций и выводов, характеризующих современный 
синтез
(1) Эволюция – это изменение частот аллелей в генофонде популяции на протяжении 
многих поколений.
(2) Генофонды разных видов изолированы друг от друга, тогда как генофонд 
вида удерживается вместе потоком генов.
(3) Каждая особь вида, размножающегося половым путем, имеет только часть 
аллелей в генофонде своего вида.
(4) Аллели и аллельные комбинации особи вносятся двумя родителями (и возникают в 
результате независимого набора), которые могут быть изменены хромосомными или 
генными мутациями. Мутации являются конечным источником новых аллелей и генов.
(5) Индивидуумы, благоприятствовавшие естественному отбору, внесут большую часть 
своих генов или комбинаций генов в генофонд следующего поколения.
(6) Изменения частот аллелей в популяциях происходят главным образом посредством 
естественного отбора, хотя случайные мутации происходят часто.
(7) Барьеры, которые ограничивают или устраняют поток генов между субпопуляциями 
вида, необходимы для генетической и фенотипической дивергенции субпопуляций 
вида.
(8) Видообразование считается завершенным, когда между дивергентной популяцией и 
популяцией родительских видов не происходит потока генов.
моногенные (одногенные) мутации, приводящие к видообразованию, редки, 
становится все более очевидным, что фенотипы могут резко измениться в 
результате одной или нескольких мутаций. Действительно, имеются 
убедительные доказательства того, что фенотипы могут быстро расходиться 
благодаря различиям в одиночных аллелях. Например, мутация в
АФИЛАаллель 
у гороха приводит к листу, полностью состоящему из усиков (рис. 0.9). Точно так 
же влияние мутации на структуру цветка может повлиять на синдромы 
опыления и тем самым ограничить или устранить поток генов между соседними 
популяциями растений. Например, цветы без лепестков (безлепестные цветки) 
обычно опыляются ветром или самоопыляются, а цветы с большим 
количеством лепестков (многолепестные цветки) обычно опыляются 
животными. Мутации одного гена, приводящие к беслепестным плодородным 
цветкам, известны у горного лавра (
Кальмия широколистная), примула 
вечерняя (
Энотера пародианская), табак (Никотиана табакум), и различные 
виды однолетних хризантем. И наоборот, моногенные мутации

---

Рисунок 0.9.Репрезентативные листья восьми генотипов гороха, различающихся
аф,ул., а такжетл 
аллельный состав (см. вставки для генотипических составов). Мутация в одном гене может привести 
к существенным различиям — например, дикий горох
AFAF STST TLTL(показано в левом верхнем 
углу), тогда как
afaf STST TLTLлист генотипа состоит из усиков (показан ниже дикого типа). Каждая из 
трех рецессивных аллельных мутаций представляет собой естественную мутацию трех отдельных 
хромосом, которая изменяет архитектуру листа. В приведенных здесь примерах каждая комбинация 
аллелей была введена в изогенные линии (т. е. все остальные гены в диплоидных растениях 
гомозиготны). Использование изогенных линий показывает, как каждая
аф,ул., а также тлаллельный 
состав влияет на форму листа.

---

24
Введение
вследствие чего цветки с нештатными лепестками встречаются у горного лавра, 
герани (
Пеларгония ужасная), соя (Глицин макс), глоксиния (Синнингия особая), 
настурция садовая (
Tropaeolum majus) и петунии (петуниягибриды). Рассмотрим 
также моногенные мутации, влияющие на идентичность цветочных органов. 
Мутации
АР3или жеПИгены кресс-салата (арабидопсис талийский) илиДЭФген 
львиного зева (
Antirrhinum majus) вызывают замену лепестков чашелистиками, 
а тычинок — плодолистиками. Известно, что ни одно из этих фенотипических 
изменений не привело к появлению нового вида. Однако структура и внешний 
вид цветков чрезвычайно важны для привлечения определенных животных-
опылителей, и изменения только что описанных типов могут уменьшить или 
даже устранить поток генов между популяциями дикого типа и мутировавшими 
растениями, что, в свою очередь, может стать прелюдией к видообразованию.
Изучение таблицы 0.5 также обнаруживает серьезное упущение в 
«Современном синтезе» — неспособность включить идеи биологии развития 
при концептуализации эволюционных механизмов. Действительно, 
«Современный синтез» не был
синтезв истинном значении этого слова. Он мало 
что сделал для объединения различных областей биологии, за исключением 
того, что сказал: «Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете 
эволюции». Скорее, он предлагал редукционистский подход к пониманию 
эволюции, сводивший механику эволюции к уровню популяционной генетики. 
Это утверждение может показаться необоснованным. Однако не менее крупный 
архитектор Современного Синтеза, чем Феодосий Григорьевич Добржанский 
(1900–1975), заявлял: «Эволюция — это изменение генетического состава 
популяций. Изучение механизмов эволюции относится к области 
популяционной генетики». Эта точка зрения была основана на ряде 
предположений, некоторые из которых чрезвычайно проблематичны. Четыре 
из этих предположений особенно примечательны:
(1) Эволюция идет постепенно, мелкими шагами («преобладает 
постепенность»).
(2) Механизмы, ответственные за появление новых видов, те же самые, 
что и те, которые дают начало высшим таксонам («микроэволюция 
объясняет макроэволюцию»).

---

Введение
25
(3) Можно напрямую сопоставить фенотип организма 
непосредственно с его генотипом («генотип объясняет все»).
(4) Таксономически далеко разделенные организмы не имеют генетического 
сходства («нет широко общих «старых» генов»).
Как уже отмечалось, предположения (1) и (2) прямо отражают предположения 
Дарвина: видообразование происходит медленно и, следовательно, имеет большую 
продолжительность, а появление высших таксонов включает те же механизмы, что и 
ответственные за видообразование. Предположения (3) и (4) возникают 
непосредственно из сосредоточения внимания на популяционной генетике. Важно 
отметить, что все четыре предположения в лучшем случае неполны. Упомянутые 
ранее моногенные мутации оказывают глубокое биологическое воздействие на 
морфологию всего за одно поколение, и мы знаем примеры, когда новые виды 
растений появляются в течение нескольких поколений или, в случае гибридов, в 
течение одного поколения (см. 5). Точно так же эпигенетические феномены, 
замалчивание генов микроРНК и многие другие явления опровергают представление 
о том, что фенотип возникает чисто и просто из генотипа. Также очевидно, что 
кооптация «старых генов» для выполнения новых вещей повсеместно присутствует в 
эволюционной динамике. Образ мышления Современного Синтеза возник из 
философии, которая не смогла признать, что развитие
прибытиенового фенотипа так 
же важно, как и
выживаниефенотипа. Эта серьезная ошибка имела ряд последствий, 
которые будут рассмотрены в главе 3.
Что такое теория?
Прежде чем мы приступим к изучению эволюции в следующих девяти главах, 
полезно понять, что подразумевается под «научной теорией», такой как теория 
эволюции. Слово «теория» имеет много разговорных значений, например, 
«догадка» или «идея». Однако в науках это слово имеет гораздо более 
целенаправленное и точное значение, как например
прогностический набор 
взаимосвязанных гипотез, который объединяет факты, чтобы дать широкое 
объяснение одному или нескольким естественным явлениям. Теория эволюции 
является предсказательной (она ожидает адаптации).

---

26
Введение
видообразование, видообразование, вымирание и т. д.) на основе 
сравнительно небольшого набора гипотез (наследственная изменчивость, 
естественный отбор и т. д.), которые объединяют факты (эмпирические 
наблюдения живых организмов и летопись окаменелостей), чтобы дать широко 
применимое объяснение природные явления (как живые существа изменяются 
и приспосабливаются к окружающему миру). Важно отметить, что научная 
теория использует научный метод построения и проверки гипотез, и поэтому 
она может и должна модифицироваться по мере выявления новых фактов. В 
самом деле, мы увидим, что теория эволюции Дарвина не была полной. На 
самом деле, он кое-что напутал. Это характеристика науки, потому что мы 
всегда изучаем новые вещи и потому что наши теории постоянно меняются по 
мере изучения новых фактов. Это не признак слабости или неудачи. Это 
признак интеллектуальной силы и честности. Это также признак того, что наша 
Вселенная необычайно сложна.
Хотя дарвиновская теория эволюции модифицировалась и 
дополнялась в течение многих десятилетий исследований, ее 
предсказательные возможности, тем не менее, остаются впечатляющими. 
Рассмотрим случай с орхидеей Дарвина.
Angraecum sesquipedale. В начале 
1862 года английский садовник Джеймс Бейтман (1811–1897) отправил 
Дарвину партию орхидей, собранных на Мадагаскаре, содержащую 
орхидею с красивым звездообразным белым цветком с исключительно 
длинным шпорцем длиной до 30 см (рис. 0,10). Осмотр выявил нектарник 
на кончике шпоры, что побудило Дарвина выдвинуть гипотезу о том, что 
орхидея должна быть опылена мотыльком с исключительно длинным 
хоботком (Дарвин предсказал мотылька, а не бабочку, потому что цветок
А. 
полуторныйскорее белый, чем пигментированный; см. рис. B.6.1 в блоке 
6.1 главы 6). На основании этой гипотезы, опиравшейся на гипотезы, 
называемые отбором и адаптацией, Дарвин предсказал существование 
неизвестного насекомого (вероятнее всего, мотылька). В 1907 году, более 
чем через 20 лет после его смерти, гипотеза Дарвина была подтверждена 
открытием большой мадагаскарской бабочки с хоботком средней длины 20 
см. Моль была названа
Ксантопан моргании предиктав честь предсказания 
Дарвина.

---

ио
внутренний
нектарник
Рисунок 0.10.Типичные цветы «Орхидеи Дарвина»,
Angraecum sesquipedale. На основании своей 
теории эволюции и знакомства с синдромами опыления Дарвин предсказал, что белые цветы этого 
вида будут опыляться ночной бабочкой. Это предсказание подтвердилось более чем через 110 лет 
после его смерти, когда в полевых условиях была обнаружена большая мадагаскарская бабочка с 
языком длиной 20 см, опыляющая эту орхидею. Этот пример показывает, что такое научный
теория
означает.
Тем не менее, в то время не было прямых доказательств того, что 
бабочка питалась нектаром
А. полуторный, или что мотылек был 
опылителем орхидеи. Научный метод требовал доказательств. Только в 
1992 году, более чем через 110 лет после смерти Дарвина,
X. morganii 
предиктабылнапрямуюнаблюдали, что они питаются нектаром орхидей и 
переносят пыльцу с одного цветка на другой.
Мутуалистическая природа дарвиновской орхидеи и
X. morganii предикта 
стал классическим примером совместной эволюции растений и насекомых. 
Возможно, более важно то, что он олицетворяет то, что подразумевается под 
способностью
научныйтеория, объясняющая мир вокруг нас рациональным, 
последовательным и эмпирически проверяемым способом. Если кто-то спросит 
вас: «Вы верите в эволюцию?» ответьте: «Ты веришь в солнце?» Мы можем 
видеть и измерять солнце. Мы можем видеть и измерять эволюцию. Фраза
Полагаю не имеет отношения к научному методу или научному сообществу. 
Солнце - это факт. Эволюция — это не только идея, но и факт.

---

28
Введение
Знание требует, чтобы мы обладали как фактами, так и идеями; каждый шаг в 
нашем знании состоит в применении идей и концепций, доставляемых 
нашим умом, к фактам, предлагаемым нам наблюдением и экспериментом. 
Когда наши понятия ясны и отчетливы, когда наши факты достоверны и 
достаточно многочисленны и когда понятия, соответствующие природе 
фактов, применяются к ним так, чтобы произвести точное и всеобщее 
соответствие, мы достигаем познания точный и всеобъемлющий вид, 
который мы можем назвать
Наука.
—
УИЛЬЯМ УЭВЕЛЛ,
Философия индуктивных наук
, Часть II, Книга 
XI (1847 г.)