Plant Evolution: An Introduction to the History of Life

---

Эволюция растений
Введение в историю жизни
КАРЛ Й. НИКЛАС
Издательство Чикагского университета
Чикаго и Лондон
Перевод: английский - русский - www.onlinedoctranslator.com

---

СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие
Введение
VII
1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Истоки и ранние события
Вторжение в землю и воздух
Популяционная генетика, адаптация и эволюция
Развитие и эволюция
Видообразование и микроэволюция
Макроэволюция
Эволюция многоклеточности
Биофизика и эволюция
Экология и эволюция
29
93
153
217
271
325
377
431
483
Глоссарий
Индекс
537
547
в

---

Введение
Непредсказуемое и предопределенное разворачиваются вместе, чтобы 
сделать все таким, как оно есть. Так природа создает себя во всех 
масштабах, снежинку и метель.
—
ТОМ СТОППАРД,
Аркадия, Акт 1, Сцена 4 (1993)
Много написано об эволюции с точки зрения истории и биологии 
животных, но значительно меньше об эволюционной биологии растений. 
Зооцентризм в биологической литературе до некоторой степени понятен, 
потому что мы все-таки животные, а не растения, и потому что наш 
личный интерес не совсем эгоистичен, так как ни один биолог не может 
отрицать того факта, что животные играли значительную и важную роль 
как действующие лица в мире. этапы эволюции приходят и уходят. Почти 
романтическое увлечение динозаврами и тем, что вызвало их вымирание, 
понятно, хотя мы должны быть в равной степени очарованы монархами 
каменноугольного периода, древесными плаунами и каламитами, и тем, 
что вызвало их вымирание (рис. 0.1). Тем не менее, следует понимать, что 
растения так же очаровательны, как и животные. и что они так же важны 
для изучения биологии в целом и для понимания эволюционной теории в 
частности. Рассмотрим, например, что ископаемые останки дерева
1

---

Рисунок 0.1.Предлагаемая реконструкция флоры каменноугольного периода (359–300 млн лет назад), в 
которой преобладали древовидные (древовидные) плауны, такие как
Лепидодендрон(справа на переднем 
плане) и древесные каламиты, такие как
Каламиты(левый задний). Этот тип растительности рос в 
географически обширных болотистых местах по всей Европе и Северной Америке. Его ископаемые останки 
составляют большую часть сегодняшнего коммерческого угля. Вымирание евроамериканских 
лепидодендридов и каламитов к концу вестфальского этапа карбона (≈312–299 млн лет назад) объясняется 
климатическими изменениями и тектонической активностью, которая сократила географическое 
пространство угольно-болотных экосистем. С разрешения The Volk und Wissen Volkseigener Verlag, Берлин.

---

Таблица 0.1. Формальные и неофициальные названия некоторых групп живых растений, упомянутых в 
тексте.
Прокариоты (полифилетические)
Эубактерии
Археи
Эукариоты (эукариоты)
водоросли (полифилетические)
Класс Charophyceae (харофиты)
а
Класс Chlorophyceae (зеленые водоросли)
а
Класс Phaeophyceae (бурые водоросли) Класс 
Rhodophyta (красные водоросли)
Эмбриофиты (монофилетические)
а
мохообразные (парафилетические)
Тип Bryophyta (мхи) Тип 
Marchantiophyta (печеночники) Тип 
Anthocerotophyta (роголистники)
сосудистые растения/трахеофиты
бессемянные сосудистые растения
Phylum Lycopodiophyta (плауновидные) Phylum 
Monilophyta (папоротники и хвощи)
б
семенные растения
голосеменные (полифилетические)
Тип Cycadophyta (саговники) Тип 
Ginkgophyta (
Гинкго) Phylum 
Coniferophyta (хвойные) Phylum 
Gnetophyta (гнетофиты)
Цветковые растения (монофилетические)
Тип Anthophyta (покрытосеменные)
а
Зеленые водоросли (Chlorophyceae и Charophyceae) и Embryophyta относятся к монофитам.
Летическая группа растений, которые вместе называются Viridiplantae. Charophyceae 
и Embryophyta вместе называются стрептофитами.
б
Хотя монолофиты получили формальный таксономический статус и произошли от последнего
общего предка (тримерофиты), хвощи развились независимо от папоротников, и существует достаточно 
доказательств того, что современные папоротники имели независимое происхождение. Таким образом, 
монилофиты следует рассматривать как парафилетическую группу растений.

---

4
Введение
эвапотранспирация
73,9 +– 24,3%
континентальный
осадки
100%
перехват
20 +
– 8,7%
транспирация
47,9 +– 24,3%
поверхностная вода
испарение
1,7 +– 1,7%
испарение почвы
4.3 +– 3,5%
связанная вода
67,7 +– 21,7%
поверхностный поток
26.1+
– 5,2%
подключенная вода
10,6 +– 7,8%
мобильная вода
17,3 +– 7,0%
Рисунок 0.2.Схема глобальных гидрологических потоков (выраженная в процентах от континентальных 
осадков, 100%), основанная на модели, использующей изотопные данные и оценки валовой первичной 
продуктивности наземных растений. Модель предполагает, что растения теряют
≈
300 молекул воды на CO, 
зафиксированный в результате фотосинтеза, что предсказывает, что транспирация растений равна 55 000 
кН.
3
/год, а валовая первичная продуктивность равна
≈
120 пг С/год. Обратите внимание, что одна петаграмма 
(Pg) равна 10.
15
грамм, или один миллиард метрических тонн. Отметим также, что транспирация составляет
≈
47,8% от суммы континентальных осадков, т.е.
≈
65% общей эвапотранспирации. Эти данные подчеркивают 
важную роль наземных растений во влиянии на гидрологические циклы Земли, которые, в свою очередь, 
влияют на движение питательных веществ и загрязнителей почвы. Схема основана на данных, 
представленных Гудом, Ноуном и Боуэном (2015).
2
плауны и хвощи производили большую часть угля, который использовался в качестве 
топлива в первые дни промышленной революции (таблица 0.1). Учтите также, 
насколько важны растения для экосистемы Земли (рис. 0.2).
Введение в книгу об эволюции может служить многим целям, 
например, разубедить представление о том, что эволюция изменилась.

---

Введение
5
целесообразность или цель, что является распространенным заблуждением, 
которое может привести к горячим дебатам там, где их быть не должно. Тем не 
менее, заблуждение возникает по ряду причин. Ясно, что время имеет 
направление, и летопись окаменелостей сохраняет долгую историю эволюции в 
хронологическом порядке, которая обнаруживает множество четких тенденций, 
таких как, например, тенденция к увеличению размера тела в некоторых, но не 
во всех, линиях. Точно так же наш вид имеет пристрастие к парейдолии — 
тенденции видеть закономерности там, где их нет, как, например, «человек на 
луне». Однако ни одно из этих явлений не оправдывает предположение о том, 
что эволюция имеет предопределенный образец или какую-то цель. Эволюция 
должна подчиняться многим правилам, но они прообразуются в законах физики 
и химии, а также в всеобъемлющих законах случайности.
Зачем изучать растения?
Но, во-первых, зачем изучать растения? В следующий раз, когда вы пойдете по лесу, 
парку или саду, подумайте, насколько вы похожи и в то же время непохожи на 
окружающие вас растения. Вы и они состоите из клеток, каждая из которых содержит 
органеллы, называемые митохондриями, которые потребляют кислород для 
обеспечения клеточного метаболизма. Как и растения, наши клетки также содержат 
копии замечательной молекулы, называемой ДНК (д эоксирибон язвенныйа cid), 
который содержит большую часть, хотя и не всю, информацию, необходимую для 
поддержания вашей жизни. Возможно, еще более поразительным является тот факт, 
что мы и все окружающие нас растения связаны дальним родством, хотя и в то время, 
когда жизнь впервые начала развиваться миллиарды лет назад. Как предположил 
Чарльз Дарвин (1809–1882), все формы жизни родственны, поскольку, за 
исключением самых первых живых существ, организмы могут развиваться только из 
ранее существовавших организмов. Если быть точным, Дарвин энергично выдвинул 
и защитил пять тезисов в своем выдающемся труде:
О происхождении видов:
(1) Вся жизнь произошла от одного или нескольких простых одноклеточных 
организмов.
(2) Все последующие виды развиваются из ранее существовавших видов.
(3) Чем больше сходство между таксонами, тем ближе они

---

6
Введение
родственны друг другу и тем меньше время их эволюционного 
расхождения.
(4) Процесс образования видов постепенный и длительный.
(5) Высшие таксоны (роды, семейства и т. д.) развиваются по тем же 
эволюционным механизмам, что и те, которые дают начало новым видам.
Как мы увидим в этой книге, утверждения (4) и (5) проблематичны для 
определенных видов и некоторых высших таксонов. Однако утверждения (1)–(3) 
получили широкое экспериментальное подтверждение как с точки зрения 
молекулярного анализа, так и с точки зрения классической сравнительной 
анатомии и морфологии. Нет сомнений в том, что каждый из нас связан со 
всеми остальными живыми существами в результате бесчисленных отношений 
предков и потомков, составляющих генеалогию, восходящую к заре жизни.
Однако учтите также, что мы очень непохожи на растения. 
Большинство наших клеток удерживаются вместе главным образом 
гликопротеинами, называемыми кадгеринами, тогда как большинство 
клеток наземных растений удерживаются вместе с помощью 
многофункциональных пектиновых полисахаридов. Точно так же, за 
некоторыми исключениями, клетки растений имеют клеточные 
стенки, обеспечивающие механическую поддержку благодаря одному 
из самых прочных встречающихся в природе полимеров на планете — 
целлюлозе. Кроме того, клетки зеленых растений содержат органеллы, 
называемые хлоропластами, которые в присутствии солнечного света 
превращают углекислый газ, воду и некоторые важные элементы в 
новые живые клетки. Астрономы любят говорить нам, что мы сделаны 
из звездной пыли, потому что элементы наших тел были созданы в 
сердцах звезд, давно исчезнувших с ночного неба. Если это правда,
Даже если растения не были основой почти всех пищевых цепей на нашей планете, они 
заслуживают нашего пристального внимания, потому что на протяжении истории эволюции 
они сделали гораздо больше, чем просто накормили мир. Рассмотрим два факта. 
Большинству существующих организмов для жизни необходим кислород. Тем не менее, 
первой атмосфере Земли не хватало кислорода. Действительно, кислород, вероятно, был 
ядовит для многих первых форм жизни на этой планете.

---

Введение
7
Процент современного уровня кислорода
Кайнозой
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Бья
0
самые старые цветущие растения
мезозой
палеозой
0,5
древнейшие многоклеточные наземные растения?
1,0
1,5
2.0
крупные месторождения полосчатых
железорудные образования
2,5
самые старые неоспоримые микрофоссилии
древнейшие эукариоты??
3.0
3,5
самые старые зарегистрированные 
микрофоссилии самый старый графит
самый старый
земные породы
4.0
4,5
Рисунок 0.3.Оценки процента современного уровня кислорода в атмосфере (100% обозначает текущий 
уровень кислорода), нанесенные на график в зависимости от геологического времени (в миллиардах лет 
до настоящего времени). Несколько эволюционно важных событий, таких как появление первых клеток, 
содержащих органеллы (эукариотических клеток), нанесены одновременно. Горизонтальная линия 
измеряет нашу неуверенность в точном времени каждого из этих событий.
планета. Итак, как же возникла необходимость в кислороде у большинства 
организмов? Для ответа нужно знать, что фотосинтез растений расщепляет молекулы 
воды и высвобождает кислород. Как только этот метаболический процесс развился, 
атмосфера Земли превратилась из атмосферы, состоящей из метана, аммиака, окиси 
углерода и других восстановительных газов, в окислительную атмосферу, подобную 
той, которой мы дышим сегодня (рис. 0.3). Доказательства для
докембрий
фанерозой
Гадин
Архейский
протерозой

---

8
Введение
Таблица 0.2. Шесть примеров того, как эволюция растений изменила физический и 
биологический мир
(1) Эволюция 
фотосинтеза
→
Превратил восстановительную атмосферу в
окислительная атмосфера; давали пищу 
гетеротрофам.
→
Улучшен земной ландшафт; проложили
способ заселения земли животными; круговорот 
воды и питательных веществ в почве.
→
Секвестрированный углекислый газ; предоставил свет-
утяжеляющий строительный материал, 
усиливавший трехмерность наземных 
сообществ; экосистемы в результате лесных 
пожаров.
→
Разрешено хранение семян ранними людьми
тем самым способствуя переходу от охотничье-
собирательского общества к аграрному 
обществу.
→
Способствовал промышленной революции.
(2) Эволюция наземных 
растений
(3) Эволюция дерева
(4) Эволюция цветковых 
растений и эндосперма
а
(5) Окаменение растений и 
образование угля
(6) Диверсификация
Вторичный завод
Метаболические продукты
→
Продолжает поставлять многочисленные фармацевтические препараты.
кал.
а
Эндосперм — это специализированная ткань, образующаяся в развивающихся семенах цветковых растений. Это
обеспечивает питательными веществами развивающийся зародыш внутри семени, которое обычно 
обезвоживается и проходит период покоя. Эта модель развития позволяет семенам сушиться и храниться в 
течение длительного времени.
это утверждение обширно и будет представлено более подробно, когда мы 
будем обсуждать происхождение и раннюю эволюцию жизни (см. главу 1). На 
данный момент достаточно признать, что эволюция растений буквально 
изменила мир (таблица 0.2) и что никто не может претендовать на понимание 
эволюции, если он не понимает биологию растений.
Что означает эволюция?
Но что такое эволюция? Что на самом деле означает это слово? Безусловно, 
определения сложных вещей трудно построить так, чтобы они были 
приемлемы для всех. Это обобщение верно для концепции эволюции, что 
помогает объяснить, почему разные авторы определяют

---

Рисунок 0.4.Листья сассафраса, взятые с той же ветки, иллюстрируют фенотипическую пластичность. 
Различия в форме являются результатом реакции развития на воздействие силы тяжести на развивающиеся 
листья. Листья, развивающиеся на верхних сторонах ветвей, как правило, нерассеченные. Листья, 
развивающиеся по бокам ветвей, имеют форму рукавиц. Листья, развивающиеся на нижних сторонах 
ветвей, как правило, трехлопастные.
эволюции несколько иным путем. Тем не менее, в большинстве определений 
используется фраза
спуск с модификациейили содержат язык, который говорит почти 
то же самое. Эволюция – это запись наследственных изменений характеристик 
(признаков) организмов на протяжении нескольких или многих поколений. Обратите 
внимание, что это определение не говорит о
какпроисходит эволюция. Скорее, это 
просто
описываетпроцесс. Также обратите внимание на использование слова
наследственный. Изменения, происходящие в последующих поколениях, должны 
быть результатом геномных модификаций, а не результатом обратимых в процессе 
развития реакций отдельных организмов на условия окружающей среды. Листья, 
развивающиеся на одной и той же ветке дерева, могут различаться по размеру, 
форме или другим признакам в зависимости от освещения или действия силы 
тяжести (рис. 0.4). Способность к этой пластичности развития является 
наследственной чертой, и нигде она не выражена лучше, чем у оседлых организмов, 
таких как наземные растения, которые должны продолжать расти на одном месте, где 
условия окружающей среды могут меняться, часто резко в течение нескольких или 
многих лет. . Тем не менее

---

10
Введение
конкретные различия между отдельными листьями, растущими на солнце или в 
тени, не являются унаследованными чертами, которые могут быть переданы 
следующему поколению, которое производит дерево. Если бы это было так, то 
каждое дерево могло бы производить листья только одной формы и размера. 
Скорее, листья одного и того же растения, различающиеся по форме, 
иллюстрируют, что один генотип (объединенный геном организма, который в 
случае растений включает генетическую информацию, хранящуюся в ядре, 
митохондриях и хлоропластах) может давать разные фенотипы. физическое 
проявление всех признаков организма) в ответ на различные условия 
окружающей среды. Следовательно, слово «эволюция» применяется не к 
изменениям в отдельном организме, а скорее к модификациям признаков 
потомков по отношению к признакам предков.
Как упоминалось ранее, прискорбное заблуждение об эволюции состоит в 
том, что у нее есть цель — какой-то великий замысел. Это заблуждение 
частично основано на представлении о том, что наследственные изменения не 
могут вернуться к наследственным условиям. Тем не менее, это заведомо 
неверно — эволюция не имеет заданного направления и нередки реверсы, как, 
например, эволюция рудиментарных листьев у родственников растений, 
обладавших крупными листьями (как, например, листья травянистого хвоща).
Эквисетуми древовидный хвощКаламиты; инжир. 0,5). Редукция особенно 
очевидна в случаях эволюции паразитизма, как, например, у индийской трубки (
Монотропа одноцветковая), у которого сильно редуцированные 
нефотосинтезирующие листья (рис. 0.6).
Тем не менее, большинство биологов согласны с существованием крупных 
эволюционных переходов, которые в совокупности определили то, что кажется 
тенденциями в летописи окаменелостей. Например, пребиотические реплицирующиеся 
молекулы предшествовали появлению мембраносвязанных протоклеток, в которых 
первоначально независимые гены впоследствии агрегировались в хромосомы (табл. 0.3). 
Тем не менее, на более тонком уровне разрешения каждый из этих переходов следует 
рассматривать как статистическую сумму множества более мелких событий, некоторые из 
которых связаны с выигрышами, потерями или обращениями предыдущих событий. 
Например, в зависимости от группы исследуемых организмов (или временного интервала) 
размеры тела могут увеличиваться или уменьшаться в

---

Рисунок 0.5.Сравнение рудиментарных листьев хвоща (
Эквисетум), показанный на левой панели, и 
более крупные листья органного рода для облиственных побегов каламитов размером с дерево (
Аннулярия) показан на правой панели (шкала указана в миллиметрах). Листья хвоща сильно 
уменьшены в размерах и срослись по краям, образуя короновидную мутовку. Индивидуально 
различимы только их кончики, как на основных, так и на боковых ответвлениях (стрелки). В 
отличие от показанных здесь листьев, большинство зрелых листьев хвоща не фотосинтетически 
функциональны. Листья каламитов также были расположены мутовкой, но они не срастались по 
краям, были крупнее и фотосинтезировали.
летопись окаменелостей конкретной линии, так же как степень экологической 
специализации может увеличиваться или уменьшаться в течение длительного периода 
истории линии или клады. Следовательно, утверждения о существовании эволюционных 
тенденций зависят от наших конкретных таксономических и временных фокусов. 
Действительно, в самом прямом смысле то, что кажется широкими закономерностями в 
эволюционной истории, является фракталоподобным в том смысле, что их существование 
зависит от нашей шкалы измерения (так же, как длина береговой линии зависит от длины 
мерки, используемой для измерения). измерь его).

---

12
Рисунок 0.6.Бесцветные цветы и рудиментарные листья (слева) и развивающиеся плоды (справа) индийской трубки (
Монотропа одноцветковая), паразитическое покрытосеменное растение, относящееся к семейству черничных 
(Ericaceae).
Таблица 0.3. Шесть примеров эволюционных переходов (в приблизительном хронологическом 
порядке возникновения; сверху вниз), которые в совокупности представляют собой 
эволюционную тенденцию возрастающей сложности.
(1) Реплицирующиеся молекулы
(2) Независимые гены
(3) Одноклеточные прокариоты
(4) Многоклеточные прокариоты
(5) Одноклеточные эукариоты
(6) Водная многоклеточность
→
→
→
→
→
→