Plastidalarning turlari va vazifalari

^ 1.5.6.5. Plastid genomida kodlangan oqsillar
Xloroplastlarda fotosintez jarayoni tilakoid membranalarda joylashgan murakkab pigment-oqsil komplekslari tomonidan amalga oshiriladi. Bularga I va II fototizimlar kiradi. b 6 f- murakkab, plastidli ATP sintaza. Ushbu protein tuzilmalarining shakllanishi ikki tomonlama genetik nazorat ostida, ya'ni. har biri protein kompleksi, fotosintez jarayoniga xizmat qiluvchi, yadro genomi tomonidan kodlangan oqsillarni ham, xloroplast genomida kodlangan oqsillarni ham o'z ichiga oladi.
Yuqori o'simliklarning xloroplastlarida "ishchi" plastid oqsillarini kodlovchi 40 ga yaqin gen mavjud. bor turli organizmlar xloroplast genomining genlari to'plami har xil bo'lishi mumkin. Umuman olganda, quyidagi naqshni qayd etish mumkin: fotosintetik apparatning funktsional oqsillari ko'pincha xloroplast genomida, tartibga soluvchi yoki "qo'shimcha" esa yadro genomida kodlangan. Masalan, xloroplast genomi ikkala fototizimning reaksiya markazlarining asosiy oqsillarini, sitoxrom apoproteinlarini kodlaydi. b 6 va f, α- va ribuloza bifosfat karboksilaza (Rubisco) ning katta (katalitik) bo'linmasi bo'lgan ATP sintazasining b-subbirligi. Antennaning xlorofill-bog'lovchi oqsillarining butun spektri, Rubiskoning kichik (tartibga soluvchi) bo'linmasi yadro genetik nazorati ostida.
^ 1.5.7. SITOSOLIK PROTEINLARNING PLASTIDLARGA TASHQILISHI
Xloroplastlarga o'tish uchun oqsillarning N-uchida 40-50 aminokislotadan iborat signal peptidi bo'lishi kerak (1.1-jadval). Protein xloroplastlarning stromasiga ularning membranalari "bir-biriga yopishgan" joylariga o'tkaziladi. Transport ATP shaklida energiya talab qiladi.
Agar oqsil stromada qolishi kerak bo'lsa, unda katta (Hsp60, molekulyar og'irligi 60 kDa) va kichik (10 kDa) bo'linmalardan tashkil topgan ancha murakkab chaperonlar majmuasi uning ATP ga bog'liq jarayonda katlanishini ta'minlaydi. Aksincha, tilakoidlar yoki ularning membranalarining lümeni uchun mo'ljallangan oqsillar, ularni keyingi tashish uchun zarur bo'lgan ochilgan shaklda chaperonlar tomonidan qo'llab-quvvatlanadi. Tashqi membranaga yo'naltirilgan oqsillar stromaga o'tkazilmaydi, balki membranaga bevosita sitozoldan kiradi.
Tilakoidlar uchun mo'ljallangan oqsillar ketma-ket joylashgan ikkita signal peptidini ("stromal" va "lumenal") o'z ichiga oladi. Birinchi peptid stromal oqsillarning etakchi peptidiga o'xshaydi va oqsilni xloroplast stromasiga yo'naltiradi. Stromada proteaz "stromal" peptidni olib tashlaydi, bu esa ikkinchi etakchi peptidni "ochadi", bu esa oqsilning tilakoid membranasi bo'ylab keyingi tashishini ta'minlaydi. Tilakoid bo'shlig'ida ikkinchi signal peptidi proteaz tomonidan parchalanadi va oqsil yo lümenda qoladi yoki tilakoid membranasiga qo'shiladi.
Integral oqsillarni membranaga kiritish mexanizmi to'liq aniq emas. Katta ehtimol bilan, oqsillar hidrofobik hududlari tufayli membranaga kiritilgan.
Tilakoid membranasi orqali oqsillarni tashishning kamida ikkita mexanizmi mavjud. Bir yo'l membranada translokatsiya uchun ATP va ∆pH ni talab qiladi. Boshqa yo'l ATPga bog'liq emas va uni amalga oshirish uchun faqat ∆pH etarli.