Plastidalarning turlari va vazifalari

^ 1.5.6.2. Plastid RNKning transkripsiyasi
Propoplastidlarda faqat fag tipidagi RNK polimeraza ishlaydi, deb taxmin qilish mumkin. Bu ferment faqat bir nechta genlarni, jumladan plastidning o'z RNK polimerazasini ifodalashni ta'minlaydi, ammo u faol emas. Yorug'lik RNK polimerazasini s-bo'linmaning biriktirilishi tufayli faollashtiradi va plastidlardagi transkripsiya faolligi tanlab deyarli 100 marta ortadi.
Differensiallashgan xloroplastlarda plastid genlarining transkripsiyasi ham juda samarali tartibga solinadi. Bu holatda asosiy tartibga soluvchi omil yorug'likdir. Ko'pgina plastid genlar uchun maksimal transkripsiya faolligi tongdan oldingi soatlarda sodir bo'ladi. Kuchli yorug'likning boshlanishi bilan xloroplast DNKsining transkripsiyasi sezilarli darajada kamayadi, ammo bu plastid genlarining faol ifodalanishiga to'sqinlik qilmaydi.
Plastidlar differentsiatsiyasining keyingi bosqichlarida ba'zi genlarning faolligi bloklanishi mumkin. Masalan, chinor chinor hujayralarining amiloplastlarida (Acer psevdoplatanus) plastid DNKning notekis metilatsiyasi sodir bo'ladi, buning natijasida ba'zi genlar (shu jumladan rrn16) , psbA) odatdagidek o'qishni davom ettiradi, boshqalari esa (rbcL, atpA, atpB, atpE, psaA) deyarli butunlay repressiya qilinadi. Xuddi shunday holat pomidor va qalampir xromoplastlari uchun ko'rsatilgan. Shunday qilib, plastid DNKning qisman metilatsiyasi plastid genlarining faolligini tartibga solishda va xloroplastlarni plastidlarning boshqa shakllariga aylantirishda muhim rol o'ynashi mumkin.
^ 1.5.6.3. Plastid RNKning yetilishi
Transkripsiyadan so'ng plastid RNKning etilish jarayoni sodir bo'ladi. Bu intron-ekson tuzilishga ega bo'lgan transkriptlarni birlashtirishni o'z ichiga oladi; transkriptlarda etuk uchlarning shakllanishi; ba'zi mRNKlarni tahrirlash (1.11-rasm). Plastid intronlar yadroviylardan birinchi navbatda avtosplikatsiya qilish qobiliyati bilan farqlanadi. Bu shuni anglatadiki, plastid intronlarining eksiziyasi avtokatalitik tarzda, ya'ni hech qanday ishtirokisiz sodir bo'ladi.
Fermentlar.
Plastid messenjer RNKlarining o'ziga xos modifikatsiyalaridan biri ularning "tahrirlash" - mRNKdagi ba'zi pirimidin asoslarini kimyoviy modifikatsiya qilishdir. Tahrirlash natijasida bir asos boshqasi bilan almashtiriladi, bu esa transkriptning nukleotidlar ketma-ketligini va tegishli ma'lumotni kodlashni o'zgartiradi. Odatda sitozin qoldig'i urasil bilan almashtiriladi. Tahrirlash jarayoni asl RNKda mavjud boʻlmagan initsion kodonning hosil boʻlishiga, toʻxtash kodonlarining sezgi uchliklari bilan almashtirilishiga yoki baʼzi sezgi kodonlarining boshqasiga aylanishiga olib kelishi mumkin (1.12-rasm). MRNKni tahrirlash plastid genini ifodalash uchun kuchli tartibga soluvchi mexanizmdir. Shuni ta'kidlash kerakki, hozirgacha plastid mRNKni tahrirlashning barcha ma'lum holatlari faqat yuqori o'simliklarning xloroplastlarida topilgan.
RNK barqarorligi plastid genlar ifodasini tartibga soluvchi asosiy omillardan biri sifatida qaraladi. Ko'pgina etuk plastid RNKlar o'zlarining 3 "kodlanmagan mintaqasida" xarakterli soch ipini o'z ichiga oladi.



Guruch. 1.11. Plastid RNKning yetilish sxemasi



Guruch. 1.12. Plastid mRNK tahrirlash imkoniyatlari



Guruch. 1.13. Sitozolik va plastid mRNK tuzilishini taqqoslash: A- sitozolik mRNK tuzilishi diagrammasi; B - plastid mRNK tuzilishi diagrammasi
Bunday ikkilamchi struktura RNK molekulasini halokatdan himoya qiladi
Ribonukleazalarning harakatlari (1.13-rasm), ammo 3 "-uchli soch turmagi mavjudligi RNKning saqlanishini kafolatlamaydi. Muayyan sharoitlarda (masalan, qorong'ida) bunday soch turmagi o'ziga xos protein komplekslari tomonidan tan olinadi. Ular RNK molekulasining 3" uchini yo'q qiladi va RNK molekulasi ribonukleazlar uchun mavjud bo'ladi.
Hatto bilan samarali himoya etuk plastid mRNKlar ribonukleaza hujumi tufayli 5 "uchining uchi" uchidan tez parchalanadi. Bu faqat mRNKni translatsiya qilish jarayonida, u plastid ribosomalari bilan bog'langanda sodir bo'lmaydi. Shunday qilib, plastid mRNKlarning barqarorligi ularning tarjima darajasi bilan chambarchas bog'liq.