Реакция хилла осуществляется только хлоропластами зеленых листьев
Download 0.92 Mb.
|
1 2
Bog'liqрастения физиология
РЕАКЦИЯ ХИЛЛА ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ ТОЛЬКО ХЛОРОПЛАСТАМИ ЗЕЛЕНЫХ ЛИСТЬЕВ. [1] Реакция Хилла угнетается теми же ингибиторами, которые блокируют выделение кислорода в процессе фотосинтеза ( стр. [2] Реакция Хилла показывает, что фотосинтез есть окислительно-восстановительная реакция между Н2О и СС2, в ходе которой четыре атома Н переносятся от Н2О к СО2 и оба реагента одинаково существенны для процесса в целом. [3] Ингибированпе реакции Хилла и всего процесса фотосинтеза у чувствительных растений происходит прежде всего в результате прямого действия триазпнов, а стимулирование этих процессов, которое мы наблюдали у кукурузы, мы объясняем появлением в растениях физиологически активных продуктов разложения гербицида в процессе обмена веществ. Такое объяснение становится более вероятным, если принять по внимание некоторые известные в литературе факты. Так, например, Уэсселзом [33] установлено, что 2 4-дшштрофенол, известный своей фнтотоксичностью, в соответствующих концентрациях стимулирует циклическое фосфоршшрованне потому, что данный препарат восстанавливается хлоропластамн в 2-амино - 4-нитрофенол, который является кофактором для циклического фосфорилировання. [4] В реакции Хилла, как и в процессе фотосинтеза, кроме фотохимических реакций участвуют и темновые. [5] Открытие реакции Хилла пробило, вероятно, самую большую брешь в намеченной схеме фотосинтеза как единого и неделимого процесса. Мы приподняли капот и вытащили мотор, а он все еще продолжает работать, хотя для этого ему нужно давать не обычный бензин, а другое горючее. [6] По-видимому, реакция Хилла, проводимая обычно в отсутствие кофакторов фосфорилирования, соответствует разобщенному фрагменту нециклического фосфорилирования. [7] Степень ингибирования реакции Хилла зависит как от строения алифатической части, так и от характера заместителей в фе-ниль ном кольце тргафтор метшиан илидав. [8] Степень ингибирования реакции Хилла зависит как от строения алифатической части, так и от характера заместителей в фе-нильном кольце трмфтор метмлан илидюш. [9] Электронная микрофотография хлоропластов после выделения их в гипотоническом растворе. Оболочки и строма утрачены. х. 3 485. Во время реакции Хилла ДХФИФ действует между акцептором электронов X и ФС1 ( см. рис. 7 14), при этом выделяется кислород. К какому типу фосфорилирова-ния, по вашему мнению, относится реакция Хилла: циклическому, нециклическому или и тому, и другому. [10] Фотолиз воды и реакция Хилла - это процессы, связанные с мембраной. При изучении реакции Хилла из гомогенизированных листьев методом центрифугирования отделяют фракцию, состоящую из наружной мембраны хлороплаетов со стромой, и фракцию, в которой объединены липо-протеиновые тилакоидные мембраны, содержащие фотосинтезиру-ющие пигменты. Партикулы, расположенные в двойном липидном слое тилакоидной мембраны, представляют собой белково-хлоро-филловый комплекс. Тетрапирроловая часть молекулы хлорофилла погружена в белковую полипептидную цепь, а фитоловый радикал располагается в липофильной зоне белка, среди фосфолипи - Дов. [11] В соответствии с реакцией Хилла [732] способность к фотоокислению сохраняется и в изолированных хлоропластах в присутствии подходящих акцепторов водорода типа солей трехвалентного железа, красителей или хинонов. [12] Эта реакция названа реакцией Хилла, или хлоропластной реакцией. [13] Уравнение (4.2) указывает, что реакция Хилла является сенсибилизированной хлорофиллом реакцией, обратной обычному окисле-лию кислородом иона закисного железа в ион окисного железа, совершенно так же, как фотосинтез - реакция, обратная обычному процессу окисления углеводов. При фотосинтезе кислород выделяется независимо от своего парциального давления в атмосфере. В первых опытах Хилла с изолированными хлоропластамн кислород выделялся ( в отсутствие гемоглобина) только в том случае, если парциальное давление газа было ниже 1 мм при добавлении лиственных экстрактов и ниже 4 мм - при добавлении оксалатов окисного железа. [14] Значительные колебания величины f для реакции Хилла объясняются, возможно, быстрым падением активности вещества хлоропластов. Несколько последовательных опытов, проведенных из одной пробы, обычно дают быстро понижающиеся выходы. [1] В дальнейшем выяснили, что реакция Хилла осуществляется не только целыми хлоропласта. [2] Открытие того, что в реакции Хилла могут участвовать нако-тинамядадениндинуклеотиды, имело очень большое значение для выяснения реакций, протекающих в хлоропяастах. [3] Следует отметить, что ингибирование реакции Хилла усиливалось при изостроении бутирамида ( ср. [4] Все активные диаминотриазиновые гербициды тормозят реакцию Хилла, что указывает на то, что единственным или главным механизмом действия препаратов этой группы является действие на фотосинтез. [5] ССЬ с помощью Hz, но реакция Хилла протекает в них с нормальной скоростью. На другом конце цепи стоит Q, электронный акцептор фотосистемы II. Облучение хлоропластов светом с длиной волны 650 нм активирует фотосистему II, но не фотосистему I. В этих условиях Q оказывается в восстановленном состоянии и наблюдается усиление флуоресценции Хл, что, вероятно, связано с отсутствием акцептора электронов Q. Если же активировать фотосистему I красным светом с большей длиной волны, то Q остается преимущественно в окисленной форме, что и приводит к тушению флуоресценции. [6] В хлоронластах, разрушенных ультразвуком, реакция Хилла сохраняется во фрагментах, содержащих всего неск. Структуры соответствующих размеров ( 10 X 20 mu) удается различить в электронном микроскопе. [7] Наличие светового насыщения показывает, что реакция Хилла включает, помимо собственного фотохимического процесса, нефотохимический процесс ограниченной скорости. Теперь нам известно, что различные энзиматические реакции могут при соответственных условиях сделаться ограничивающими при фотосинтезе, например если они замедляются специфическими ядовитыми веществами. Так как двуокись углерода не участвует в реакции Хилла, естественно, что цианид не оказывает влияния на эту реакцию. Менее понятна нечувствительность этой реакции к гидроксиламину, который, по приводимым далее данным ( гл. XII), является специфическим ядом для энзиматической системы, выделяющей при фотосинтезе кислород. С другой стороны, уретаны, подавляющие фотосинтез в световой и энзиматической стадиях, также подавляют реакцию Хилла. [8] Можно задать вопрос, подобна ли реакция Хилла настоящему фотосинтезу с точки зрения превращения света в химическую энергию. [9] В концентрации 10 М не тормозит реакцию Хилла. [10] Хотя пирофосфаты и не влияют на реакцию Хилла с метилвиологеном, тем не менее они как конкурентные ингибиторы ферредоксина препятствуют восстановлению НАДФ. [11] Общим структурным элементом гербицидов, ингибирующих реакцию Хилла, является группа - СХ-NH - или - СХ-N, где X - это кислород, сера или азот. [12] Предполагается, что сущность ингнбирования фотосинтеза и реакции Хилла заключается в образовании водородной связи между атомом хлора или иминогруппами триазинов и кислородом карбонильной группы цпклопентанового кольца хлорофилла. Кроме этого, ннгибпрованне фотосинтеза может происходить под влиянием белков ферментов, принимающих участие в окислении воды. В реакции участвуют лишь ненарушенные молекулы хлорофилла, которые являются ловушкой энергии возбуждения и связаны с ферментными системами. Процессы окисления способствуют накоплению токсичных окисленных фотопродуктов, которые в присутствии триазпнов не восстанавливаются. [13] Такая же картина наблюдается и для подавления реакции Хилла. [14] Почему желательно, чтобы эти изменения произошли до реакции Хилла. [1] Различные кинетические данные указывают на то, что реакция Хилла, так же как и процесс фотосинтеза, состоит из первичного фотохимического процесса и ограничивающей скорость процесса темновой реакции. [2] Среди изученных трифторметиланилидов карбоновых кислот обнаружены активные ингибиторы реакции Хилла. [3] В опытах Говинджи и др. [128] по исследованию реакции Хилла было обнаружено два максимума в спектре действия эффекта Эмерсона - один при 650 нм и другой при 670 нм ( фиг. Аналогичный спектр действия был получен для эффекта усиления фотосинтеза у Chlorella Говинджи и Рабиновичем [127] ( фиг. [4] В опытах Уиттингема и Бишопа [323] по исследованию реакции Хилла в хлоропластах шпината при 4 С не наблюдалось существенного влияния порядка облучения на выход кислорода. Одиночная вспышка монохроматического света длительностью 35 мс давалась через разные промежутки времени после выключения монохроматического света другой длины волны. Усиление, наблюдавшееся, когда вспышка 697 нм давалась после некоторого периода облучения светом 653 нм, было лишь немногим меньше усиления, наблюдавшегося, когда вспышка 644 нм следовала за периодом облучения светом 700 нм ( фиг. Кроме того, мы сравниваем здесь красную водоросль, содержащую фикоэритрин и не содержащую хлорофилла Ъ, с хлоропластами высшего растения, в которых имеется хлорофилл Ь, но нет фи-кобилина. Первое из упомянутых отличий может иметь решающее значение, и любопытные результаты Френча, возможно, объясняются тем, что зеленый продукт окисляется вследствие стимуляции дыхания более коротковолновым светом. [5] Рядом работ показано, что способность хлоропластов осуществлять реакцию Хилла зависит от наличия в них пластохинона. При экстракции хлоропластов петролейным эфиром, гептаном, изо-октаном они теряют способность восстанавливать на свету KjFeCciOg, бензохинон, НАДФ. Эту потерю фотохимической активности хлоропластов вначале объясняли удалением из них / 3-каротина ( i yBCh, French1957) Однако последующие опыты с добавлением очищенного р - каротина показали, что он не восстанавливает способности к реакции Хилла. Шло доказано, что потеря фотохимической активности хлоропластов, экстрагированных петролейным эфиром, обусловлена извлечением из них пластохинона. [6] Что касается механизма действия монурона и диурона на реакцию Хилла я выделение клслородз при фотосинтезе, то он еще мало выяснен. [7] В водных суспензиях хлоропластов с солями трехвалентного железа происходит реакция Хилла - фотохимическое выделение 02 при участии добавленного окислителя. Наряду с Fe3 таким окислителем могут быть хиноны, красители. [8] НДДФ, отличающийся от других окислителей, используемых в реакции Хилла, своим низким окислительно-восстановительным по-тенциалом, может быть редуцирован на свету только сильно восстановленным соединением. Рбработка ультразвуком блокирует по мнению авторов, образование такого сильного восстановителя, оставляя неповрежденными участки электронтранспортной цепи где образуются вещества с менее отрицательным потенциалом. Действие ультразвука не проявляется на системе, приводящей к выделению кислорода. [9] Однако работы, показавшие необходимость пластоцианина для восстановления в реакции Хилла НАДФ - окислителя с низким редокспотенциалом ( EQ - 0 32 в), свидетельствуют о том, что действие пластоцианина связано и с фотосистемой I. Так, хлоропласт, обработанные дигитонином, теряют способность восстанавливать на свету НАДФ. Легко удаляется пластоцианин из хлороплас-тов, обработанных ультразвуком, что сопровождается сильным снижением способности их осуществлять реакцию Хилла с НАДФ в качестве акцептора электрона. [10] Было высказано предположение, что первичная световая реакция в фотосинтезе и реакции Хилла заключается в фотолизе воды для создания восстановительного потенциала водорода и окислительного потенциала гидроксила. При фотосинтезе водород в конечном счете восстанавливает углекислоту с образованием углеводов, а при реакции Хилла водород восстанавливает добавленный окислитель. В обоих случаях гидроксил в конечном счете освобождает молекулярный кислород. Согласно предложенной схеме, весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Используя Н2О18, удалось показать, что кислород, выделяемый в процессе фотосинтеза, действительно происходит из воды, а не из углекислого газа. [1] Из таблицы следует, что среди испытанных трифторметиланилидов имеются активные ингибиторы реакции Хилла. [2] В свете этих соображений трудно считать случайной одинаковую величину квантового выхода реакции Хилла в целых клетках и у осколков хлоропластов и квантового выхода фотосинтеза в щелочных буферных растворах. Мало вероятно, чтобы количественно одинаковые повреждения причинялись фотохимическому аппарату при столь разнородных воздействиях, как погружение клеток в щелочную среду, отравление их хиноном и механическое разрушение при отделении хлоропластов. Значительно более правдоподобно предположение, состоящее в том, что фотохимический аппарат переживает все эти виды обработки без серьезных нарушений и что квантовый расход 10 2 представляет собой истинную меру эффективности общего во всех случаях первичного фотохимического процесса. Квантовый расход, значительно меньше 8, фигурирующий в работе Варбурга и Берка для фотосинтеза в кислой среде, является единственным результатом, не укладывающимся в рамки вышеизложенных представлений. Вопрос о том, вызвано ли это расхождение систематической экспериментальной ошибкой, как полагают Эмерсон и его сотрудники, или заменой истинного фотосинтеза частичным обращением дыхания, требующим меньшего числа квантов ( Кон, Франк), является самостоятельным и спорным вопросом. [3] К) 7 М), вызывающая 50 % - ное торможение реакции Хилла; 6 - концентрация изучаемого соединения, также вызывающая 50 % - ное торможение реакции Хилла; чем больше величина а / б, тем более эффективно тормозит соединение реакцию Хнлла. [4] Некоторые триазины из числа испытанных Эксером вызывали 50 % - ное торможение реакции Хилла в концентрации того же порядка, что и активная концентрация препаратов типа монурон. [5] Download 0.92 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: |
1 2
Ma'lumotlar bazasi mualliflik huquqi bilan himoyalangan ©fayllar.org 2024
ma'muriyatiga murojaat qiling
ma'muriyatiga murojaat qiling