Rekombinatsiya mutatsiyalari

Genotipik o'zgaruvchanlik miqdori

Faraz qilaylik, ikkita allel shaklda mavjud bo'lgan individual genlar soni arifmetik progressiya (2, 3, ..., n)da ortadi. Diploid genotiplar soni eksponent ravishda ortadi (Z2, Z3, ..., Zn). Umuman olganda, mumkin bo'lgan diploid genotiplar soni (g) 3n.

Yuqorida ko'rganimizdek, har biri ikkita allel shakl bilan ifodalangan ikkita alohida gen (A va B) 9 ta genotipni, ya'ni g = 32 ni tashkil qilishi mumkin. Mendel genetikasiga ko'ra, uchta genni (A, B va C) o'z ichiga olgan trigibrid xoch 27 genotip (g = 33) hosil qiladi.
Bog'lanish rekombinant turlarining chastotalarini buzadi, lekin mumkin bo'lgan turlarning umumiy sonini o'zgartirmaydi. Agar individual genlar bir-biri bilan bog'lanmagan bo'lsa, u holda ikki yoki ko'p genlar uchun geterozigotalar ma'lum chastotali turli xil rekombinatsiyalarni keltirib chiqaradi. Agar genlar bir-biriga bog'langan bo'lsa-da, lekin kesishish natijasida ajratilishi mumkin bo'lsa, u holda rekombinantlar hali ham hosil bo'ladi, lekin chastotalar bog'lanish kuchiga proportsionaldir.
Polimorf genlar odatda tabiiy populyatsiyalarda bir nechta allellar bilan ifodalanadi. Bunday hollarda mumkin bo'lgan genotiplar sonini aniqlash uchun n-darajali 3 emas, balki undan kattaroq sonni ko'tarish kerak. n (alohida genlar soni) va r (har bir genning allellari soni) bilan ifodalangan diploid genotiplarning (g) mumkin bo'lgan sonining umumiy formulasi:

g ==

[

r(r+1) 2

]

n

Keling, ushbu formulani allellarning soni har xil bo'lgan ikkita alohida genga nisbatan qo'llanilishini ko'rib chiqaylik. Natijalar rasmda grafik shaklida keltirilgan. 8.1. Arifmetik progresiyada bu ikki lokusdagi allellar soni ortib borishi sababli rekombinatsiya tufayli individual o'zgarishlar tez ortadi.

Keling, ikkitadan ortiq lokuslarda bir nechta allellar mavjudligida mumkin bo'lgan genotipik o'zgaruvchanlikni ko'rib chiqaylik. Ba'zi misollar jadvalda keltirilgan. 8.1. Jadvaldan ko'rinib turibdiki, har birida 10 ta allel bo'lgan beshta gen o'rtasidagi rekombinatsiya natijasida yarim million genotip paydo bo'lishi mumkin. Agar biz ushbu jadvaldan tashqariga chiqsak va har birida 10 yoki undan ortiq allelga ega bo'lgan oltita bog'lanmagan lokuslar holatini ko'rib chiqsak, diploid rekombinantlar soni milliardlab ekanligini topamiz.

Guruch. 8.1. Ikki alohida lokusning har birida allellar sonining ko'payishi bilan rekombinatsiya genotipik o'zgaruvchanligining oshishi. (Grant, 1963.*)

Yuqori hayvonlar va o'simliklarning tabiiy populyatsiyalarini genetik jihatdan o'rganishda ko'p hollarda ular turli genlarda polimorf ekanligi aniqlanadi. Yuqoridagi raqamli misollar asosidagi taxminlar haqiqatga to'g'ri kelmaydigan deb hisoblanmasligi kerak; aksincha ular juda past.

Ko'rinib turibdiki, rekombinatsiya juda katta miqdordagi individual genotipik o'zgarishlarni yaratadigan mexanizmdir. Bir nechta bog'lanmagan genlarda o'rtacha polimorfizm mavjud bo'lsa, rekombinatsiya orqali bu gen o'zgaruvchanligidan astronomik miqdordagi genotiplar paydo bo'lishi mumkin. O'rtacha gen o'zgaruvchanligi bilan rekombinantlar soni ma'lum bir turning individuallarining umumiy sonidan yuqori bo'lishi mumkin. Aynan jinsiy ko'payish bilan organizmlardagi rekombinatsiya tufayli turli xil zigotalardan rivojlanadigan ikkita individ hech qachon genotipik jihatdan bir xil bo'lmaydi.

8.1-jadval. Turli xil sonli individual genlar o'rtasidagi rekombinatsiya natijasida paydo bo'lishi mumkin bo'lgan diploid genotiplar soni, har birida har xil miqdordagi allellar (Grant, 1963 *)
Har bir gen uchun allellar soni	Genlar soni
	2	3	4	5	n
2	9	27	81	243	3n
3	36	216	1296	7776
4	100	1 000	10 000	100 000
5	225	3 375	50 625	759 375
6	441	9 261	194 481	4 084 101
7	784	21 952	614 656	17 210 368
8	1296	46 656	1 679 616	60 466 176
9	2025	91 125	4 100 625	184 528 125
10	3025	166 375	9 150 625	503 284 375
r	[ r(r+1) 2 ] 2	[ r(r+1) 2 ] 3	[ r(r+1) 2 ] 4	[ r(r+1) 2 ] 5	[ r(r+1) 2 ] n

6.