Rekombinatsiya mutatsiyalari

Evolyutsiyada rekombinatsiyaning roli

Bitta gen tomonidan aniqlangan belgilarning evolyutsion o'zgarishlari mutatsiya va tanlovning kombinatsiyasidan kelib chiqishi mumkin. Bu birikma bakteriyalar evolyutsiyasida eng katta rol o'ynaydi. Bu, shuningdek, ko'p hujayrali organizmlarning oddiy xususiyatlariga ta'sir qiladi, ammo bu erda o'zgarishning umumiy jarayonida ikkinchi darajali rol o'ynaydi.

Ko'p hujayrali organizmlarda yangi murakkab belgilarning evolyutsiyasi ko'p genlarda o'zgaruvchanlikning paydo bo'lishi bilan boshlanadi va populyatsiyada genlarning yangi adaptiv birikmasining mustahkamlanishi bilan yakunlanadi. Rekombinatsiya bu jarayonda muhim oraliq bosqichdir.
Jarayon ikki yoki undan ortiq gendagi mutatsiyalar bilan boshlanadi. Mutant allellar, agar retsessiv bo'lsa, ko'p avlodlar uchun diploid holatda ekspressiyasiz qolishi mumkin. Diploid holat mutatsion va poligen o'zgaruvchanlik uchun ombor bo'lib, uning kaliti jinsiy ko'payishdir; genofondda mavjud bo'lgan "xom ashyo"*dan har xil rekombinantlarni yaratadi.
Jinsiy aloqaning biologik vazifasi ko'plab rekombinant turlarni hosil qilishdir. Genlarning har qanday alohida birikmasini faqat mutatsiya jarayoni tufayli va jinsiy ko'payishsiz avlodlarning bir to'plamida to'planishi ehtimoli deyarli nolga teng. Gaploid organizmda ABC ajdod genotipidan abc hosilasi genotipining paydo bo'lishini ko'rib chiqamiz. Agar bu transformatsiya aseksual chiziqlardagi bir qator mutatsiyalarga bog'liq bo'lsa, u juda sekin davom etadi. Biroq, jinsiy reproduktsiyaga ega bo'lgan organizm populyatsiyasida har birida bitta allel - a, b yoki c bo'lgan uchta chiziqni kesib o'tish natijasida ikki avlodda yangi abc genotipi shakllanishi mumkin (Rayt, 1931; Miller). , 1932*).
Rekombinatsiya jarayoni hosil bo'lgan rekombinantlarning moslashuvchan qiymatiga ko'r bo'ladi. U mexanik ravishda mos bo'lmagan va moslashuvchan foydali rekombinant turlarini yaratadi. Birinchisining ulushini minimal darajaga tushirish maqsadga muvofiqligi aniq. Har qanday murakkab organizmda uzoqdan qarindosh bo'lgan populyatsiyaning begona genlari mahalliy populyatsiyaning moslashtirilgan genlari bilan uyg'un bo'lishi dargumon. Noto'g'ri moslashgan rekombinantlar ulushini kamaytirish usullaridan biri shuning uchun keng tarqalgan gibridlanishga to'sqinlik qiladigan to'siqlarni o'rnatishdir.
Populyatsiyalarning kesishmaydigan biologik turlarga bo'linishi, ularning har biri o'zining maxsus birgalikda moslashtirilgan genofondini saqlab turishi jinsiy ko'payishning tabiiy natijasidir. Biologik turlar jinsiy ko'payishning amaliy natijalaridir. Rekombinatsiya jinsiy mexanizmni talab qiladi va jinsiy aloqa, o'z navbatida, turlarni tashkil qilishni talab qiladi (Dobjansky, 1937b *). Bu masala Grant, 1981a*da ham muhokama qilingan.
Turning chegaralarida ishlaydigan rekombinatsiya jarayoni turli xil rekombinantlarni hosil qiladi. Ulardan ba'zilari moslashish nuqtai nazaridan ancha rivojlangan bo'lib chiqishi mumkin. Endi muammo ko'plab rekombinant turlarni yaratishdan eng yaxshilarini saqlab qolishga o'tadi. Bir avlodda genlarning qimmatli birikmasini yaratadigan jinsiy mexanizm ularni keyingi avlodda yana muqarrar ravishda ajratib turadi. Endi hal qiluvchi daqiqa yangi, yanada rivojlangan rekombinantlarni ta'minlashdir.
Selektsiya, qoida tariqasida, ajdodlar birikmasini asta-sekin yangi birikma bilan almashtirishi mumkin. Ammo selektsiya juda samarasiz va keng, erkin chatishtirilgan populyatsiyada yangi gen birikmasini aniqlashning sekin usuli.
Yangi adaptiv gen birikmasini konsolidatsiya qilish uchun qulayroq shart-sharoit inbreding tomonidan yaratiladi, bu ikkinchisining mahsulotlari orasida tanlov bilan birga keladi (Grant, 1963; Shilds, 1982**).
Inbreeding turli sabablarga ko'ra yuzaga kelishi mumkin. Kichik populyatsiyalar erkin chatishtiruvchi organizmni naslchilikka majbur qiladi. Katta populyatsiya ichida tarqalishning mahalliylashtirilgan shakllari ham qarindosh-urug'chilikni rivojlantiradi (Bateman, 1950; Shields, 1982 *). Inbreeding yoki o'z-o'zini urug'lantirishni qo'llab-quvvatlaydigan juftlashtirish tizimi populyatsiya sonidan qat'i nazar, qarindosh-urug'larga olib keladi. Genetik driftni muhokama qilishda genlar birikmasini inbreeding va selektsiya yo'li bilan aniqlashning ikkita muhim maxsus holati ko'rib chiqiladi (Ch. 16) va kvant spetsifikatsiyasi (bob.24Va25).
Rekombinant tiplarning shakllanishi va mustahkamlanishi turli xil va mohiyatan mos kelmaydigan shartlarni talab qiladi: ba'zi hollarda erkin kesishish va boshqalarda qarindoshlik. Ushbu nomuvofiqlikni keng qamrovli erkin kesishish va qarindoshlik davrlarini almashtirish orqali bartaraf etish mumkin. Shunday qilib, odatda ko'p bo'lgan populyatsiya kam mo'l-ko'lchilikdan o'tishi mumkin. Asosan o'z-o'zidan o'g'itlanadigan o'simliklar yoki hayvonlar guruhida vaqti-vaqti bilan erkin chatishtirish davrlari sodir bo'lishi mumkin.
Inbreding - cheklangan shaklda jinsiy ko'payish. Organizmlar qisqa yoki uzoq ketma-ket avlodlar davomida jinsiy ko'payishdan butunlay voz kechib, uni cheklash yo'lida yana bir qadam tashlashi mumkin. Bir jinsiy avlodning bir qancha aseksual avlodlar bilan almashinishi yangi gen birikmalarining shakllanishiga va ularning keyingi replikatsiyasiga imkon beruvchi qulay murosali yechimdir; Bu haqda Rayt (1931*) va keyinroq boshqa mualliflar yozgan. Jinsiy va aseksual avlodlar o'rtasida muvozanat mavjud bo'lgan hayot tsikllari, aslida, barcha eukaryotik shohliklarda ko'proq yoki kamroq tarqalgan *.
Natijada, bizning ixtiyorimizda evolyutsiyaning dastlabki bosqichlari va yuqori organizmlardagi oddiy belgilarning o'zgarishi to'g'risida adekvat tushuntirish berishga imkon beradigan evolyutsion kuchlarning bir to'plami, mutatsiya va tanlanish birikmasi mavjud.Molekulyar evolyutsiya tadqiqotchilari ba'zan. mutatsiya-tanlash tizimining universal ahamiyatini ta'kidlashga moyildirlar (masalan, Beadle, 1963; Jukes, 1966*). Ular, shuningdek, organik evolyutsiyani shu atamalar bilan tushuntirishga harakat qilishadi (Beadle, 1963 *).
Biroq, ko'p hujayrali organizmlarning evolyutsiyasini mutatsiya jarayoni-tanlash tizimi yordamida qoniqarli tushuntirib bo'lmaydi. Bunday organizmlarning tuzilishi va funktsiyalarining murakkabligi bir xil darajada murakkab gen birikmalarini talab qiladi. Bu talab rekombinatsiyani "birinchi o'ringa qo'yadi. Keyin rekombinatsiyani rag'batlantirish va tartibga solish uchun bir qator genetik tizimlar rivojlanadi: jins, tur, nasl-nasab va ikkilamchi aseksuallik.

2.