Sellyuloza hosilalari va ularni sintezi

3.Sellyuloza sintaza faolligi

Sellyuloza biosintezi - uzunligi 2000 dan 25 000 gacha bo'lgan glyukoza qoldig'i bo'lgan individual bir jinsli b-(1→4)-glyukan zanjirlari sintezlanib, so'ngra darhol bir-biri bilan vodorod bog'larini hosil qilib, qattiq kristalli shakllanishlarni - mikrofibrillalarni hosil qiladigan jarayon. Birlamchi hujayra devoridagi mikrofibrillalar uzunligi taxminan 36 zanjirni tashkil qiladi, ikkilamchi hujayra devorining mikrofibrillalari esa ancha katta va 1200 tagacha b-(1→4)-glyukan zanjirlarini o'z ichiga oladi. UDP-glyukozani hosil qiluvchi va plazma membranasiga tashiydigan saxaroza sintaza fermenti tomonidan sintez qilinadigan UDP-glyukoza glyukan zanjirini qurish uchun Sellyuloza sintaza ishlatadigan substratdir.[17] Bitta glyukoza zanjiri uchun glyukoza qoldiqlarini sintez qilish tezligi daqiqada 300 dan 1000 glyukoza qoldig'ini o'z ichiga oladi, bu yuqori tezlik ksilem kabi ikkilamchi hujayra devorlarida ko'proq uchraydi. Enzimologiyada Sellyuloza-sintaza (UDP-glyukoza ishlatuvchi) (EK kodi 2.4.1.12) kimyoviy reaksiyani katalizlovchi fermentdir.

UDP-glyukoza + [(1→4)-b-D-glyukopiranosil]n {\displaystyle \rightleftharpoons }\rightleftharpoons UDP + [(1→4)-b-D-glyukopiranosil]n+1

Shunday qilib, bu fermentning ikkita substrati UDP-glyukoza va (1→4)-b-D-glyukopiranosil qoldiqlari zanjiri, uning ikkita mahsuloti esa UDP va glyukopiranosil qoldiqlarining kengaytirilgan zanjiri. Glyukopiranosil glyukozaning piranoz shakli, (1→4)-b-D-glyukopiranosil qoldiqlari zanjiri Sellyuloza va shuning uchun bu sinf fermentlari Sellyuloza sintezida muhim rol o'ynaydi.


Bu ferment geksosiltransferazalar oilasiga, aniqrog'i glikoziltransferazalarga kiradi. Bu fermentlar sinfining sistematik nomi UDP-glyukoza: 1,4-b-D-glyukan 4-b-D-glyukoziltransferaza. Boshqa umumiy nomlar: UDP-glyukoza-b-glyukan glyukoziltransferaza, UDP-glyukoza-Sellyuloza glyukosiltransferaza, GS-I, b-(1→4)-glyukoziltransferaza, uridin difosfoglyukoza-(1→4)-b-s-glyukozaza (1→4)-glyukan sintaza, b-(1→4)-glyukan sintaza, b-glyukan sintaza, (1→4)-b-D-glyukan sintaza, (1→4)-b-glyukan-sintaza, glyukan sintaza, UDP-glyukoza-(1→4)-b-glyukan glyukoziltransferaza va uridin difosfoglyukoza-Sellyuloza glyukoziltransferaza. Mikrofibrillalar sintezi cho'zilgan hujayralarning plazma membranasi ostida joylashgan kortikal mikrotubulalar tomonidan boshqariladi, bu esa CTC glyukozani kristall zanjirlarga aylantira oladigan platformani ta'minlaydi. Mikronaychalar va mikrofibrillalarning ko-chiziqli gipotezasi shuni ko'rsatadiki, cho'zilgan hujayralarning plazma membranasi ostida joylashgan kortikal mikronaychalar glyukoza molekulalarini kristallga o'xshash tsellyuloza mikrofibrillalariga aylantiradigan CTC uchun yo'llarni ta'minlaydi.[20] "To'g'ridan-to'g'ri" gipoteza CesA komplekslari va mikrotubulalar o'rtasida to'g'ridan-to'g'ri bog'lanishning ayrim turlari mavjudligini ko'rsatadi. Bundan tashqari, KORRIGAN oqsili (KOR1) tsellyuloza sintezining muhim komponenti hisoblanadi, chunki u plazma membranasi va hujayra devori orasidagi tsellyuloza ustida ishlaydi. KOR1 ikkita o'ziga xos CesA oqsillari bilan o'zaro ta'sir qiladi, ehtimol tartibsiz amorf tsellyulozani gidrolizlash orqali glyukan zanjiri sintezidan stressni tuzatadi va engillashtiradi.