Современная классификация микроорганизмов

Animals

Рис. 6.2. Универсальное филогенетическое древо живых организмов
Основу современной полифазной таксономии составляет генотипиая, фенотипичная и филогенетическая информация. Генотипический метод является доминирующим в полифазной таксономии. Он основан на генетическом сравнении Ц+Г состава ДНК, исследовании ДНК-рРНК гомологии, установлении родственных отношений между микроорганизмами, которые закодированы в нуклеотидных последовательностях генов 16S или 23S р-РНК. Например, при определении принадлежности микроорганизма к определенному виду уровень сходства нуклеотидных последовательностей ДНК около 70 % играет первостепенную роль. Поэтому генотипический метод часто называют методом геномной дактилоскопии. Он помогает понимать эволюционные отношения среди организмов, но требует обширной информации о генетическом составе всех известных бактерий и может проводиться только в специализированных лабораториях.
Анализ микробной филогении, полученной на основе рибосомных последовательностей РНК, привел к нескольким интересным выводам:

• 
  1. Установлено, что существуют две линии прокариотных клеток: бактерии и археи;
  
• 
  2. Выявлены три группы архей, две из которых включают метаногены, а третья представлена экстремальными термофильными серобактериями, для которых сера служит электронным акцептором в анаэробном дыхании;
  
• 
  3. Развитие всех трех линий происходило с различной скоростью. Например, археи развились относительно медленно, а эукариотная линия развивалась быстрее. Причем для эукариотической линии характерно чередование периодов быстрого и медленного развития. Накопление кислорода в атмосфере приблизительно 1,5 миллиарда лет назад соответствовало периоду быстрого развития;
  
• 
  4. Митохондрии и хлоропласты эукариот появились в результате эндосимбиоза бактерий;
  

• 
  5. Основным компонентом клеточной стенки бактерий является пептидогликан. Клеточная стенка архей содержит гликопротеин, а у эукариот она включает целлюлозу или хитин;
  
• 
  6. Бактерии имеют единственную РНК-полимеразу, которая состоит из четырех различных полипептидов. Археи имеют два типа РНК-полимеразы из 8-10 полипептидов. Эукариоты содержат три различных полимеразы из 10-12 полипептидов.
  

Для классификации микроорганизмов бактериальная таксономия использует также фенотипический подход, который учитывает важные для систематики фенотипические признаки. Фенотипические исследования используются чаще всего в различных схемах лабораторной идентификации микроорганизмов для формального описания таксона от разновидности и подвида до рода и семейства. В то время как генотипические данные необходимы для размещения таксона на филогенетическом древе и в системе классификации, фенотипическая характеристика дает описательную информацию, позволяющую идентифицировать тот или иной вид микроорганизма. Она лежит в основе для формального описания таксонов, от видов и подвидов до рода и семейства.
Классические фенотипические характеристики включают морфологические, физиологические, биохимические, хемотаксономические и серологические особенности микроорганизмов.
Морфологические признаки указывают, какие размеры и форму имеет микроорганизм (кокк, палочка, спирилла), есть ли у него капсула, чехол или споры, объединяются ли клетки в цепочки, тетрады или пакеты, есть ли у них жгутики и как они расположены. К важнейшим морфологическим признакам относятся тинкториальные свойства микроорганизмов и прежде всего способность окрашиваться по Граму.
Морфология бактерий включает изучение культуральных свойств, т.е. характер роста на плотных питательных средах (размер, морфология, цвет и консистенция колоний, проникновение колонии в толщу среды, разжижение среды), характер роста в жидких питательных средах (консистенция и цвет культуры, поверхностный или глубинный рост; образование пленки или осадка, выделение газа), а также пигментообразование.
Физиологические особенности характеризуют механизм обмена веществ, способ получения энергии, способность данного микроорганизма к трансформации тех или иных веществ, его отношение к углероду, азоту, кислороду, температуре, pH среды, гидростатическому давлению.