Структура и значение Митохондрии

Основная функция митохондрий – дыхание.

В чем смысл дыхания на уровне биохимии? Есть органические соединения, назовем их дыхательные субстраты, и их можно окислить, получив при этом энергию, и эту энергию использовать на синтез молекул АТФ из АДФ и фосфата. Но происходит это не напрямую, а поэтапно. Первый этап заключается в окислении дыхательных субстратов до углекислого газ и воды, а электроны с них забираются специальной молекулой-переносчиком – НАДН (никотинамидадениндинуклеотид). НАДН – это динуклеотид, у которого вместо канонических оснований есть никотинамид. У никотинамида, который является двухэлектронным переносчиком, есть положение, присоединяющее и отсоединяющее протон (пара НАДН - НАД+). Далее восстановленный НАДН отдает электроны кислороду вместе с протонами, при этом образуется вода. Этот этап был исследован биохимиками довольно давно с помощью отработанных подходов: клетки делили на фракции, исследовали работу ферментов, и довольно быстро изучили так называемый цикл трикарбоновых кислот, он же цикл
Кребса.


Каким образом энергия окисления субстратов и НАДН используется для синтеза АТФ? За решение этого вопроса была присуждена Нобелевская премия. И для того, чтобы разобраться в нем, сначала пришлось понять тонкую структуру митохондрий, что стало возможным только после изобретения электронного микроскопа. Оказалось, что у митохондрий есть две мембраны и складки – кристы. Было показано, что кристы несут те самые белки дыхательной цепи.


Ультраструктура митохондрии

Митохондриальные мембраны

Любая биологическая мембрана – это липидный бислой. Липид – это молекула, укоторой есть жирные хвосты и полярная головка. Головки направленны в водную фазу, а хвосты обращены друг к другу и формируют пленку. Эта пленка непроницаема для многих веществ, поэтому формирует барьер. Все мембранные белки довольно гидрофобны, поэтому их выделение затруднено: происходит их слипание и выпадение в осадок, так что для выделения мембранных белков используются детергенты, увеличивающие их растворимость в воде. Мембраны способны самособираться, и формируются спонтанно в водной среде. Клеточные биологические мембраны всегда
ассиметричны, т.е. имеют разный липидный состав с одной и другой стороны. Полезно представлять мембрану в виде двумерного озера. Липиды довольно подвижны ввиду слабых гидрофобных взаимодействий, но гидрофильные головы удерживают их в одной плоскости. Так, в отличие от, например, бензиновой пленки, где молекулы движутся в 3d, в липидной пленке молекулы движутся в 2d. Подвижность молекул липидов составляет около 1 мкм в минуту. Вязкость примерно в 100 раз больше воды. Отношение белок/липид по весу в мембранах может довольно широко варьироваться. Во внутренней мембране митохондрии оно составляет 1/4 - 4/1