Таълим вазирлиги ж. Х. Хужаев усимликлар физиологияси

Ф ОТОСИ НТЕЗНИН Г С3 йули. Фотосинтез жараёнида С 0 2 ни узлаш- 
ти р и ш йулини 1946-1956 йилларда К ал и ф ор н и я дорилф унунида 
ам ерикалик биохимик. М .К алвин ва унинг ходимлари аник^адилар. 
Ш унинг учун \ам у К алвин цикли деб аталади (33-чизма). Кейинги
www.ziyouz.com kutubxonasi

---

йиллардаги иаланиш ларнинг натижапари курсатиш ича, бу цикл \ам м а 
Усимликларда содир булади.
Биринчи асосий вазифа СОа Узлаштирилиши оцибатида вужудга кела- 
диган дастлабки органик моддани аниклаш эди. Айтиш л озимки, мазкур 
жараёнда х,осил буладиган углеводларни аницпаш жуда ^ийин, чунки микдор 
жи^атидан кам булган турли-туман орал и к, моддалар \оси л булади.
Бу вазифани ^ал к,илиш учун М .Калвин углероднинг радиофаол 
атомларидан (нишонланган МС) фойдаланади. Радиофаол |4С н и н гем и - 
рилиш даври 5220 йилга тенг булиб, тажриба утказиш учун жуда кулай 
\исобланади. Бир д а а й р а л и сувути хлорелла ниш онланган |4С 0 2 булган 
шароитда \ар хил муддатларда са^ланади ва фиксацияланади. Фиксация- 
ланган сувугларида \осил булган органик моддалар хромотография усули 
билан бир-биридан ажратилади ва радиоавтография усулини к$ллаш билан 
\а р бир органик модда таркибида (42-чизма) К алвин циклидаги |4С 
микдори а н и м ан ад и . Натижада 5 сонияда 14С н и н г 87 фосфоглицерат 
кислотасйда, колганлари эса бош ^а моддалар таркибида топилди. Бир 
д а ^ и к а д а н к е й и н э с а н и ш о н л а н га н |4С б и р ^ а н ч а о р га н и к ва 
аминокйслотал'ар таркибида кайд этилди. Ш ундай килиб, карбонат ан- 
гндриднинг Узлаштирилиши натижасида \осил буладиган дастлабки модда 
фосфоглицерат кислота эканлиги маълум булди :
С Н 2 О 0
снон 
I
сосн.
М.Калвин нишонланган Рп ва С 14 дан фойдаланиш натижасида фос­
фоглицерат кислотасининг \о си л булиш йулини ^ам аниклади. У нинг 
назарияси буйича С 0 2 нинг дастлабки Узлаштирилиши учун акцептор- 
лик вазифасини рибулоза - 1,5 дифосфат бажаради:
сн2о @
С = О
I
СНОН
I
снон
I 
^
сн2° ® .
www.ziyouz.com kutubxonasi

---

Рибулоза-1,5 дифосфатенол шакли карбонат ангидридни бириктириши 
натижасида олти углсродли бе^арор оралик, модда \оси л булади ва у 
дархол сув ёрдамида парчаланади \амда 3-фосфоглицерат кислотаси \осил 
булади:
С , + СО, -------» С 6 
2С,
Бу реакция рибулозадифосфаткарбоксилаза ферментининг иштйро-
кида содир булади.
Дастлабки органик модна - 3 - фосфоглицерат кислотасидан иборат 
булганлиги учун ф отосинтезнинг С 3 йули дсйилади. Хлоропластларда 
\осил булган 3 - фосфоглицерат кислотасидан хлоропластларда ёки хужай- 
ра цитоплазмасида бошк,а углеводлар: оддий, мураккаб шакарлар ва крах­
мал синтезланади. Бу жараёнда (яъни Калвин ц иклила) ёруппик боск^и- 
чида \осил булган 12НАДФН2 ва 18 АТФ сарфлапади. М.Калвин цикли 
буйича ф отосинтез жараёни содир буладиган \ам м а усимликлар Cj 
усимликлар дейилади.
Ф О ТО С И Н ТЕЗН И Н Г С4 йули. Дастлаб Козон дорилфунунининг 
олимлари Ю .С .К арпов (1960), И.АЛарчевский (1963) айрим усимликлар 
набирламчи органик модцаларуч углсродли булмаи, балки |урт углсродли 
эканлигини аниздадилар. Австралнялик олпмлар М.Д.Хстч ва К .Р .О гж
(1966-1969) буни тажрибалар асосида тасдшукадилар. Шунинг учун \ам
фотосинтезнинг бу йули Хетч ва Слэк цикли дсйилади. Фотосинтезнинг 
С йули асосан бир паллали усимликларда (маккажухори, о^ж ухори , 
ш акарцамиш , т а р и к ва бошцалар) содир булади. Ьу усимликларда
www.ziyouz.com kutubxonasi

---

фотос и нтезн и н г дастл абки ма\сулоти сифатида оксалоацетат ва малат \осил 
булади. Чунки нишонланган С 14 дасглаб бу кислоталарнинг туртинчи 
углеродида тупланади ва фацат кейинчалик ф осфоглицерин кислотаси- 
нинг биринчи углеродида пайдо булади.
М.Хетч, К.Слэк ва бошкр олимларнинг курсатишича, бу циклда 
С 0 2нингакцепторлик вазифасини фосфоенолпируват кислотаси бажаради:
С Н 2
СО 0
СООН.
КУпчилик бир паллали ва айрим икки паллали усимликлар баргида- 
ги най ва тола бойламлари атроф ида бир катор хлорогшастларга эга 
хужайралар булиб (улар обкладка \уж айралари деб ю ритилади), уларда 
фотосинтез С 3 йУли билан (К ал ви н цикли) содир булади. Баргнинг 
мезофилл катламини \осил кил га н \уж£йраларида эса ф отосинтез С4 
йули билан (Хетч ва Слэк цикли) содир булади.
Бу Усимликларнинг обкладка ^ужайраларида жойлашган хлоро пласт - 
лар йирикроц булади ва улар лам елляр тузилишга эга булиб, граналари 
булмайди. Мезофилл хужайралардаги хлоропластлар асосан гранулярту- 
зилиш хусусиятига эга. Маккажухори баргидаги умумий хлоропластлар- 
нинг 80 ф оизи мезофилл ^ужайраларига ва колган 20 ф ои зи обкладка 
\ужайраларигатугри келади.
Мезофилл хужайраларидаги хлоропластларда Хетч ва С лэк цикли билан 
\осил булган дастлабки уплеводлар (оксалоацетат ва малат кислоталари) 
найларга ва обкладка хужайраларига угказилади. Обкладка хужайраларидаги 
хлоропластларга угган турт углеродли бирикмалар яна Калвин циклида 
иштирок этади ва крахмал га узгаради. Шунинг учун хдм бу хлоропластларда 
крахм алнинг микдори купрок булади. О бкладка хуж айраларидаги 
хлоропластларда малатнинг парчаланиши натижасида \осил булган пируват 
кислотаси мезофилл хлоропласгларига утказилади ва фосфоснолпируватга 
айланиб, яна С 0 2 нингакцептори вазифасини бажаради (34-чизма).
Бундай тизим оркали фотосинтези содир буладиган усимликлар С4 
усимликлар дейилади. Бундай усимликларда огизчалар ё п и к б у л с а \ам
фотосинтез жараёни давом этади. Чунки обкладка ^ужайраларидаги хло­
ропластлар аввал хрсил булган малат (аспарат) дан фойдаланади. Бундан 
ташкари ёруншк таъсирида нафас олиш (фотодыхание) жараёнида ажра- 
либ чиккан С 0 2 дан \ам фойдаланади. Ш унинг учун \ам С 4 усимликлари 
кургокчиликка, шурликка нисбатан чидамли буладилар. Бундай усимликлар 
одатда ёру ти кн и севувчан буладилар ва сугка давомица канча узай i прилган 
кун билан таъсир эггирилса, шунча органик моддалар куп ^осил булади.
www.ziyouz.com kutubxonasi

---

«KM»