Termiz davlat universiteti tabiiy fanlar fakulteti biologiya sirtqi ta’lim yo’nalishi talabasi

Terminatsiya
Bakteriyalarda transkripsiya terminatsiyasining ikkita mexanizmi mavjud :

• 
  ro-bog‘liq mexanizmida Rho (ro) oqsili DNK va mRNK matritsa orasidagi vodorod bog‘larni destabillab, RNK molekulasini ajratib chiqaradi.
  
• 
  ro-bog‘liq bo‘lmagan mexanizmda transkripsiya sintezlangan RNK molekulasi poyacha – sirtmoq xosil qilgan paytda to‘xtaydi. Ularda bir nechta uratsillar (…UUUU) joylashadi, bu esa RNK molekulasini DNK matritsasidan ajralishiga olib keladi. Eukariotlarda transkripsiya terminatsiyasi kamroq o‘rganilgan. Bu jarayon RNK ning kesilishi bilan borib, undan keyin uning 3' oxiriga ferment bir nechta adeninlarni qo‘shadi (…AAAA). Ularning soniga mazkur transkriptning stabilligi bog‘liqdir.
  
• 
  Transkripsion fabrikalar
  

Transkripsiya jarayoni transkripsion fabrikalar deb nomlangan, ulkan, ba’zi – bir xisob – kitoblarga ko‘ra 10 MDa bo‘lgan, taxminan 8 RNK- polimeraza IIsaqlagan va keyingi protsessing bilan splaysing komponenti, undan tashqari yangi sitezlangan transkriptning to‘g‘irlanishi xisobiga borishini ta’kidlovchi bir qator eksperimental ma’lumotlar mavjud. Hujayra yadrosida RNK – polimerazaning jarayonga kiritilgan va eruvchan puli orasida doimiy almashinuv amalga oshadi. Aktiv RNK-polimeraza bunday kompleksga kirititadi, u esa o‘z navbatida xromatinning tuzilmaviy tapshkil topishini kompktlashtiruvchi birlik xisoblanadi. Oxirgi ma’lumotlar transkripsion fabrikalarning mavjudligi va transkripsiya amalga oshmagan paytda ular hujayrada fiksatsiyalanganninidan va mustaqil yadroviy subkompartment ekanligidan guvoxlik beradi (ular hujayraning yadro matriksi bilan ta’sirlashishi xaqida xech qanday ma’lumot yo‘q). RNK – polimeraza I, II yoki III saqlovchi transkripsion fabrikalar kompleksi mass - spektrometriya yordamida taxlil qilindi.
Oqsil sintezi murakkab, ko‘p bosqichli jarayon bo‘lib, DNK, RNK va bevosita oqsil- sintezlovchi tizimining funksional holatiga bog‘liq. Oqsil sintezida uch xil RNK ishtirok etadi. Demak, transkripsiya jarayoni oqsil sintezi faoligini belgilovchi asosiy omildir. Genlarning ekspressiyasi transkripsiyani tezlashtiradi, repressiyasi esa mazkur jarayonni sekinlashtiradi.
Ribosomada oqsillar jarayonini boshqarish mexanizmini tushuntirish uchun 161 yil ikki fransuz olimlari F.Jakob va J.Mono genlar induksiyasi va repressiyasi nazariyasini taklif qildilar.
Olimlar E.coli ning β-galaktozidaza faolligini induksiyasini tadqiqi qilish asosida operon gipotezasini ishlab chiqqanlar.
DNK- molekulasida muayyan chegaralangan sigment-qismlar bo‘lib, ular i-RNK molekulasini sintezlashda ishtirok etib, ularni strukturali genlar yoki operon deyiladi.
Jakob va Mono o‘z tajribalarida o‘rgangan laktozani induksiyalaydigan uchta ferment β-galaktozidaza, bu ferment laktozani glyukoza va galaktozaga parchalaydi. Ikkinchi ferment galaktozidpemeaza bo‘lib, u laktozani hujayra membranasidan ko‘chiriladi. Uchinchiferment galaktozidtransatsetilaza atsetil qoldig‘ini galaktozaga etkazadi. Bu genlarni z,y va α deb atalib, ular ichak tayoqchasi xromosomasida yonma-yon joylashgan.
Operon strukturali genlardan tashqari o‘z tarkibida gen-operator, gen-regulyator bo‘lib, oxirgisi oqsil tabiatli repressorni kodlaydi.Gen-operatorga yondosh holda promotor joylashgan. Bu qism transkripsiyaninginitsiatsiyasini boshlang‘ich sayti hisoblanadi. Oqsil-repressor gen- operator bilan bog‘langanida promotor faoliyati qisman to‘xtatiladi. Bu jarayon o‘z faoliyatida RNK-polimeraza fermentini promotorga bog‘lanishiga imkoniyat bermaydi, natijada transkripsiya to‘xtatiladi
Hujayrada β-galaktozidazaning hosil bo‘lishi laktozani gidrolizlanishiga sababchi bo‘ladi. Natijada energiya manbai bo‘lgan glyukozaning to‘planishiga olib keladi. Transkripsiyaning tezligi va β- galaktozidazaning sintezi laktoza repressor (induktorini) miqdorini kamaytirib, Lac-
oeronning faoliyati esa repressiyaga uchraydi. SHunday qilib, genlarning regulyasiyasi teskari bog‘lanish orqali amalga oshadi. Mazkur jarayonda markaziy o‘rinni oqsil-repressor egallaydi. U 4-ta subbrlik va ikkita bog‘lovchi markazdan iborat. Ular laktoza induktori va gen-operator bilan bog‘lanadilar. Mazkur markazlar bir vaqtda faoliyat ko‘rsatmay, balki navbat bilan ishlaydi. Agar oqsil-repressor induktor yoki gen-operator bilan bog‘langan bo‘lsa, induksiya boshlanadi, Lac-operonning faoliyati repressiyaga uchraydi.
Operon vazifasining boshqarilish usullarini yana bir xili aniqlangan. Bakteriya glyukozali muhitda o‘stirilsa, laktozali operon faoliyat ko‘rsatmaydi. Bu jarayonda muayyan mahsulotglyukozani parchalovchi katobolit bu jarayonni repressiyalaydi.ma’lum bo‘lishicha, RNK-polimeraza mahsus oqsil SAR orqali promotorga bog‘lanadi. Mazkur sAMF bilan bog‘langan kompleks katobolit genlarni faollashtiradi. Glyukozaningkatoboliti sAMF ni hosil qilishda ishtirok etadigan adenilatsiklaza fermentini ingibirlash natijasida kompleks shakllanmaydi, laktozali operon induksiyaga uchramaydi. SHunday qilib, transkripsiyaning faoliyati SAR-sAMF kompleksini promotor bilan bog‘lanishiga bog‘liq.
Laktozali operonda β-galaktozidazaning substrati laktoza bo‘lib, u oqsil-repressorni inaktivatsiya holatiga keltirishi natijasida fermentning sintezi boshlanib, operonning faoliyati tiklanadi.
Fermentlar sintezini regulyasiyasi boshqacha usulda ham amalga oshishi mumkin. Jumladan, bakteriyada aminokislota triptofanning sintezida qatnashadigan ferment faoliyatida kuzatish mumkin. Bu jarayon quyidagicha sodir bo‘ladi. Oqsil-repressor faol bo‘lmagan prorepressor holida sintezlaadi. Fermentning oxirgi mahsuloti bo‘lgan triptofan oqsil-repsorni faollashtiruvchi omil bo‘lib, u gen-operator bilan bog‘langanda transkripsiya to‘xtaydi.
Regulyasiyaning yana bir mexanizmi bu transkripsiya faoliyatini pasaytiruvchi jarayon bo‘lib, bu atgenuatsiya deyiladi. Bakteriya hujayrasining birinchi strukturali gen bilan gen- operator o‘rtasida 140-150 nukleotid qoldig‘idan tashkil topgan joyda etakchi, lider attenuator qatori jooylashgan. Oxirgi mahsulot, jumladan triptofan yig‘ilganda va RNK-polimeraza attenuatorga etganda operon o‘z faoliyatini to‘xtadi. Oxirgi mahsulot kamayganda transkripsiya yana o‘z faoliyatini boshlaydi.
Prokariot organizmlarda regulyator jarayoni transkripsiya, translyasiya jarayoniga nisbatan asosiy rolni o‘ynaydi.
Transkripsiya bosqichidagi regulyatorlik mexanizmlari prokariot va eukariot organizmlari o‘rtasida umumiy o‘xshashaliklarni kuzatish mumkin. Ular o‘rtasida ayrim farqlar ham bor. Jumladan, eukariot hujayralari uchun genlarning amplitfikatsiyasi va ularning joylanishio‘ziga xos xususiyatga ega. Ko‘rsatilgan ikkita mexanizm ham sintezlanayotgan oqsillar nushasini keskin ko‘payishiga sababchi bo‘lib, metabolizm realizatsiyasini amalga oshiradi.
Eukariot hujayralarda DNK oqsillari (gistonlar) bilan o‘ralib, nukleosoma shaklida bo‘ladilar. Bunday holatda genlarning transkripsiyasi bo‘lmaydi. Genlarning ekspressiyasi uchun transkriptonlar oqsil o‘ramidan ozod bo‘lishi, ya’ni deblokirlanishi zarur. Demak, nukleosomalarning shakllanishi va buzilishi eukariot genlarning regulyasiyasida asosiy omil bo‘lib xizmat qiladi.
Gormonlarning bevosita ta’siri natijasida yadroviy oqsil-gistonlarfosforlanishi natijasida nukleosomalar tarkibiy qismlarga ajraladilar. SHunday holatga matritsaga initsiatsiya omillari bog‘lanib, transkripsiya boshlanib, RNK sinteziga sababchi bo‘ladi. Gormonlar ta’siri to‘xtasa, nukleosomalar o‘z g‘olatlaprini tiklaydilar.
Genlar faolligining boshqarilishida gistonlarning atsetillanishi va deatsetillanishi katta ahamiyat kasb etadi. Ma’lumki, eukariot organizmlarda transkripsiya uchun mahsus oqsillar talab etilib, ular transkripsion omil deyiladi. Mazkur oqsillar kompleksi RNK polimeraza bilan bog‘lanib, initsiatsiya majmuasining shakllanishiga samarali xizmat qiladi. Atsetillanishda ferment giston-atsetilaza oqsillar kompleksi bo‘lgan transkripsiyali omillar bilan bog‘lanadi.

TARQATMA MATERIALLAR