Тип кольчатые черви

Выделительная система

Экскреторные органы кольчатых червей представлены сегментарными нефридиями (в исходном состоянии такие органы располагаются по одной паре на сегмент^[2]): метанефридиями или протонефридиями. Их свободные концы (воронки или терминальные клетки соответственно) часто располагаются на передней поверхности каждой септы. Они выступают в полость целома и омываются целомической жидкостью. Пронизывая септу, нефридиальный проток проходит в полость следующего сегмента и затем открывается во внешнюю среду. Как правило, метанефридии встречаются у аннелид, обладающих кровеносной системой, часть сосудов которой имеет покрытые подоцитами зоны фильтрации, протонефридии же свойственны кольчатым червям, лишенным кровеносной системы.^[4] Большинство аннелид имеют метанефридии, которые у полихет, как правило, проще устроены, чем у поясковых червей. У трохофор выделительными органами всегда служат протонефридии.^[2]

Размножение и развитие

Кольчатые черви исходно раздельнополы. Продуцируемые ими гаметы выводятся во внешнюю среду через метанефридии. Их гонады располагаются в сегментах тела и представляют собой прикрепленные к мезотелию группы зародышевых клеток. Последние, освобождаясь, поступают в целомические полости и накапливаются в них. У зрелых особей целомические мешки полностью заполнены гаметами. Оказавшись в морской воде, гаметы копулируют. Образовавшиеся зиготы претерпевают спиральное дробление и дают начало личинкам — трохофорам. В процессе метаморфоза личиночная эписфера (верхнее полушарие трохофоры, ограниченное прототрохом) становится простомиумом, а область личинки, расположенная позади телотроха, становится пигидием. Сегменты, формирующие туловище, возникают в зоне роста, формирующейся перед телотрохом. В процессе эволюции, независимыми путями среди Polychaeta и Clitellata (поясковые) возникли механизмы прямого переноса сперматозоидов в полового партнера. Некоторые виды имеют внешние половые органы, такие как пенис у Pisionidae (полихеты).
Восстановительная регенерация хорошо развита среди аннелид. После удаления нескольких сегментов у многих видов сразу же образуется зона роста, в которой формируются новые сегменты (иногда столько же, сколько было утеряно).^[2]
Тело полихеты Clymenella torquata, у которой постоянное число сегментов равно 22, может полностью восстанавливаться из 13 сегментов. Во время опыта были вырезаны участки из различных отделов тела. Утраченные сегменты из передней и задней частей тела были восстановлены во всех случаях в соответствии со своей исходной длиной. У Chaetopterus variopedatus один-единственный сегмент может наращивать недостающие участки тела как спереди, так и сзади, так что животное восстанавливается полностью. Напротив, Sabella никогда не восстанавливает более трёх сегментов; если же утеряно более трёх передних сегментов, то сегменты из задней части модифицируются в сегменты передней торакальной части. Особенно быстрой регенерацией обладает крона щупалец, которая крайне необходима при сборе пищи. Именно эта часть тела зачастую становится добычей рыб.^[2]
У дождевых червей регенерацию, вероятно, контролирует нейросекреция передних ганглиев. Таким образом, передний конец тела может быть восстановлен, только в том случае, если один из этих ганглиев сохранился. Задняя часть тела восстанавливается полностью, однако чаще всего число новых сегментов не совпадает с первоначальным. Восстанавливающиеся животные становятся неподвижными; кроты пользуются таким поведением: они откусывают передние сегменты и складывают на хранение неподвижных дождевых червей в свои хранилища, расположенные в норах.^[2]
Высокая способность тела аннелид к репаративной регенерации используется во многих случаях при бесполом размножении. Каудальная автотомия и последующая регенерация являются одним из этапов жизненного цикла дождевых червей. Деление на более или менее крупные части тела (фрагментация) с последующей регенерацией (архитомия) считается исключительным способом размножения и встречается, например, у олигохеты Enchytraeus fragmentosus. Способ деления, когда один сегмент может отделяться и из него образуется новая особь, встречается среди полихет, например у Dodecaceria caulleryi. Также распространена паратомия: при этом, как правило, в задней части тела образуются различной длины цепочки, состоящие из животных (столоны, зооиды), из которых далее формируются полностью дифференцированные особи. Этот способ размножения можно видеть, например, у Ctenodrilidae, Aeolosomatidae, Naididae. Такого рода образовавшиеся животные становятся носителями половых клеток, например, Syllidae; и поэтому особи, размножающиеся бесполым и половым путями у этих видов, обязательно связаны между собой.^[2]