Тип кольчатые черви

Кожно-мускульный мешок

Стенка тела кольчатого червя состоит из волокнистой коллагеновой кутикулы, железистого однослойного эпидермиса, соединительнотканного дермиса (его толщина может варьироваться) и мускулатуры, развивающейся из выстилки целома. Волокна кутикулы обычно расположены перекрестно-спирально. Они укрепляют стенку тела, препятствуют образованию аневризмов и часто придают телу червя переливчатый блеск. Некоторые полихеты, обитающие в трубках, лишены кутикулы, однако сами секретированные ими трубки напоминают кутикулу по структуре и составу. В состав эпидермиса обычно входит много железистых клеток, выделяющих слизь. Она укрепляет стенки норки червя и защищает поверхность его тела.^[4]
Микроворсинки клеток эпидермиса, покрытые по периферии гликокаликсом, чаще всего выступают над кутикулой — вероятно, частично они служат для поглощения растворённой органики. Часто на определённых участках тела выступают эпидермальные киноцилии (цирры). Они принимают участие в движении личинок, а также мелких животных; у фильтраторов они служат для сбора пищи или создают ток воды вокруг тела, необходимый для дыхания.^[2]
Тонкие, эластичные щетинки выдаются наружу из эпидермиса. Они обеспечивают сцепление с субстратом при движении и выполняют другие функции. Каждый сегмент несет симметрично расположенные пучки простых щетинок: два дорсолатеральных и два вентролатеральных пучка. Встречаются и другие типы щетинок, и другие варианты их расположения на теле червя.^[4] Число и форма щетинок — видоспецифический признак. И поскольку щетинки позволяют находить более или менее чёткие различия между видами, то они являются очень важным таксономическим признаком. Так называемые простые щетинки отличаются от сложных (составных) тем, что у сложных имеется некоторое подобие сустава, соединяющего две части щетинки, дистальную подвижную и базальную, закреплённую в параподии. Крючковидные щетинки короткие, загнутые, чаще всего расположенные рядами, как например, у Terebellida, Sabellida и Pogonophora.^[2] Каждая щетинка формируется в небольшом мешочке — эпидермальном фолликуле, стенка которого состоит из фолликулярных клеток, а в основании находится особая клетка — хетобласт. Материал щетинки откладывается на поверхности длинных микроворсинок, которые затем деградируют, так что внутри сформированной щетинки остаются параллельные полые каналы. Основная часть щетинки выдается над поверхностью эпидермиса, а ее основание находится в фолликуле. Оно прикреплено к фолликулярным клеткам десмосомами, связанными с субэпидермальными мышцами. Их сокращение заставляет щетинку двигаться. Щетинки состоят из β-хитина — особой разновидности хитина, в которой полимерные, имеющие вид цепочек молекулы располагаются параллельно друг другу и имеют одинаковую полярность. Обычно β-хитин упруг и эластичен, но у некоторых аннелид щетинки укреплены склеротизированным белком и неорганическим материалом, например карбонатом кальция.^[4]
Щетинки кольчатых червей принципиально отличаются от щетинок членистоногих. У членистоногих «щетинками» называют волосовидные или больше похожие на шипы сенсорные образования, подвижно сочлененные с наружным скелетом. Отклонение такой щетинки стимулирует сенсорный нейрон, прикрепленный к ее основанию. Щетинки членистоногих образуются в эпидермальном фолликуле, состоящем из одной или нескольких трихогенных клеток, которые секретируют щетинки, и одной или нескольких тормогенных клеток, формирующих подвижное сочленение. Фолликул включает также сенсорную клетку и окружающую ее текогенную клетку. Щетинки членистоногих бывают как полыми, так и сплошными, но в них никогда нет параллельных каналов, характерных для полихет. Они состоят из α-хитина — разновидности хитина, в котором соседние параллельные молекулы имеют противоположную полярность. В отличие от β-хитина α-хитин жесткий и неэластичный. Но эти его свойства могут быть дополнительно усилены благодаря отложению склеротизованного белка (у насекомых) или карбоната кальция (у многих ракообразных).^[4]
Косоисчерченные мышцы кольчатых червей представлены наружным кольцевым и внутренним продольным слоями, между которыми может ещё размещаться слой диагональных мышц.^[2] Продольные мышцы обычно образуют четыре четко выраженных мышечных тяжа.^[4] Структура и положение мышечных слоев различны, они определяют — вместе с другими мышцами — анатомическое строение и способности к движению целого таксона. Сила, необходимая для антагонистического растяжения продольных и кольцевых мышечных волокон, передается через давление целомической жидкости. Мышечные клетки одноядерные, Z-элементы в них расположены в одну линию, а саркомеры косо смещены относительно продольной оси миофилламентов в одном направлении, что даёт возможность эффективно производить сокращение продольных участков мышц, а также особенно сильное сокращение (укорочение) клеток, которое необходимо при перистальтическом движении.^[2] У одних аннелид выстилка целома представлена мезотелием, образованным исключительно эпителиально-мускульными клетками мускулатуры стенки тела, а у других мускулатура отделена от целомической полости перитонеумом.^[4]