Ва ўрта махсус таълим вазирлиги

Расм.6.3.1. Биомембранада ион каналининг жойлашиш схемаси.


viI. БИОЭНЕРГЕТИКА
7.1. Боғловчи мембраналар
Тирик тизимларда эркин энергиянинг ўзгариши жараёни асосида ётувчи биологик фойдали иш ҳосил бўлиши қонуниятларини биоэнергетика ўрганади. Ҳужайрада энергия трансформацияси биокимёвий ва физикавий қонуниятлар асосида кечади. Биоэнергетиканинг ўрганиш объекти тирик тизимларнинг молекуляр даражадан тортиб биосфера даражасигача бўлган мажмуасини ташкил этади. Биофизикада айниқса боғловчи мембраналар тўғрисидаги илмий назариялар кенг ўрганилади. Бу ҳусусиятга эга бўлган мембраналарга митохондрия ички мембранаси, хлоропласт тилакоид мембраналар, арғувон бактерияларнинг энергияни боғловчи плазматик мембраналари кабилар киради.
Митохондрия мембранасида органик субстратлар асосида оксидланиш-фосфорланиш жараёни амалга ошади ва бу оксфос жараёни ҳам деб аталади. Хлоропласт тилакоид мембраналарида эса фотофосфорланиш амалга ошади. Бундан ташкари боғловчи мембраналарда умумий фермент тизими - АТФ аза ва энергия боғлаш жараёнида ташувчи тизимлар мавжуд. Масалан, митохондрияларнинг мураккаб тузилишга эга ички мембранасида электрон ташилиши терминал занжири ҳисобланган нафас занжири мавжуд ва бу тизимда энергияга эга электронлар донордан охирги акцептор – кислородга ташилади. Бу жараёнда ҳосил бўлган энергия АТФ молекуласининг макроэргик боғлари кўринишида акс топади. Хлоропласт тилакоид мембраналарида эса энергия боғлаш жараёни фототизимлар мажмуаси фаолияти асосида электрон ташиш орқали амалга ошади. Умумий ҳолатда тирик тизимларда энергия трансформация жараёнида энергия боғловчи мембраналар фаолияти асосида кимёвий субстрат боғларида заҳираланган ёки ёруғлик кванти кўринишидаги энергиянинг АТФ синтези билан боғланиб, макроэргик боғ энергиясига айланиш ҳодисаси ётади.
Митохондриялар икки қават мембранага эга мураккаб структурали ҳужайра органоиди ҳисобланиб, узунлиги ўртача 2-7 мк, диаметри 0,5 мк га тенг ва мембраналариаро бўшлиқда турли хил коферментлар жойлашган. Митохондриянинг ички мембранаси ионларга нисбатан танлаб ўтказувчанлик хусусиятига эга. Митохондриянинг мураккаб ферментатив структура тизимида аминолкислоталар, липидлар алмашинуви, фосфолипидлар, мочевина биосинтези, ионларнинг ташилиши каби жараёнлар амалга ошади. Митохондрияда энергия боғлаш жараёни умумий тарзда 1961 йилда инглиз биокимёгар олими Питер Митчелл томонидан хемиосмотик назария кўринишида тасвирлаб берилди. Ушбу назарияга кўра митохондрия ички мембранасида электронлар ташилиши АТФ синтези жараёни билан интермедиат, яъни мембранада вужудга келувчи протонлар градиенти билан боғланган. Бунда мембранада протон ташувчи махсус насос тизими мавжуд. Бу насос протонларни концентрация градиентига қарши ташилишини амалга ошириб, ҳосил бўлган энергия АТФ макроэргик боғларида тўпланади. Бу жараён нафас занжири деб аталган мураккаб донор акцептор узатувчилар, цитохром тизими фаолияти билан таъминланади.
Энергиянинг трансформацияланиши боғловчи мембраналар деб аталадиган - митохондрия ички мембранаси, хлоропластлар тилакоид мембранаси, микроорганизмлар ҳужайра мембраналари фаолияти асосида амалга ошади. Боғловчи мембраналарда субстратларнинг оксидланиши ва АДФ молекуласининг фосфорланиши каби иккита жараён ўзаро боғланади, яъни ушбу мембраналарда оксидланишли фосфорланиш юз беради.
Ҳужайрада кечадиган барча жараёнлар энергия талаб қилади ва бу талаб, асосан, ёруғлик энергиясининг кимёвий боғларда тўпланган юқори энергия, яъни АТФ молекуласидаги макроэргик боғлар формасига ўтиши ҳисобидан таъминланади. Митохондрия, хлоропласт ва баъзи микроорганизмлар мембраналарида АДФ молекуласининг фосфорланиши орқали АТФ га айланиши амалга ошади. Бу жараён митохондрия ички мембранаси ва аэроб микроорганизмларда оксидланишли фосфорланиш тарзида, хлоропластлар тилакоид мембраналарида ва фотосинтез қилиш хусусиятига эга бўлган бактерияларда фотофосфорланиш йўли билан боради.
Ўсимлик ҳужайраларида қуёш нури таъсирида фотосинтез жараёни содир бўлади. Бунда қуёш нури энергияси кимёвий боғ энергияга айланади. Бу энергия органик моддаларда жамғарилади. Глюкозанинг энергияси оксидланиш жараёнида қисман иссиқлик, қисман АТФ нинг макроэргик боғланишлар энергиясига айланади.
Halobacterium halobium микроорганизмлар турига кирувчи галофит арғувон бактериялар кўринувчи нур таъсирига нисбатан ижобий фототаксис қобилиятига эга бўлиб, мембранасида пигмент формасида бактериородопсин молекуласи жойлашганлигини В.Стокениус (1971 йил) томонидан аниқланган. Бактериородопсин молекуласи структурасига кўра протеин - родопсин + ретиналь комплексидан ташкил топган. Арғувон мембранада ягона оқсил- опсин 75-80 %  -спирал ҳолатида бўлиб, нур энергиясидан фойдаланиб, протонни мембрана орқали ташиш асосида АТФ синтезини таъминлайди. Бактериородопсиннинг гидрофоб оқсил комплекси арғувон мембранада қатъий тартибда жойлашган. Арғувон мембрана диаметри 0,5 мкм дисксимон структурага эга бўлиб, қалинлиги 5-6 нм, молекуляр массаси 26 кД, нур ютиш спектри 570 нм ни ташкил қилади. Бактериородопсин мембрана липидлари билан бирга Н⁺ ионларининг рН градиентига қарши транспортини амалга оширади. Бунда Н⁺ насоси АДФ фосфорланиши ва Na⁺ насоси фаолиятига боғлиқ ҳолда ишлайди. Арғувон бактерия мембранаси кристалл ҳолатга яқин тузилишга эга бўлиб, бактериорадопсин унда симметрик триадалар ҳолида 12-14 та липид молекулалари билан қатламда гексоганаль кўринишда жойлашади. Арғувон мембрана таркибига 75 % оқсил, 25 % липид, шундан 60% и фосфолипидлар,15% и гиколипидлар, жумладан фосфатидилгицерасульфатлар киради.
Ёруғлик ютилганда электрон (е^-) ретинал гуруҳлари бўйлаб ташилади. Протоннинг ёруғлик индукцияси таъсирида бактериорадопсин 570 оралиқ формаларга ўтиб, Н⁺ ташийди ва охирги босқичда ўз ҳолига қайтади. h квант ютилганда битта цикл амалга ошади ва битта протон ташилади. е^- ва Н⁺ ташилишида активланиш энергия тўсиғи устидан эмас, балки остидан ўтиши, яъни квант-механикавий ўтиш туннел эффекти деб номланади.
Бактериородопсиннинг нур квантига нисбатан икки ҳолатда, яъни ёруғликка мослашиш ва қоронғига мослашиш кўринишида бўлиши қуйидагича ифодаланади: