Ва ўрта махсус таълим вазирлиги

dG ₀ = - RTlnk
Бунда боғланиш константаси қиймати 10⁷ М ^-1 дан 10³ М^-1 га ўзгаришида эркин энергия ўзгариши қиймати 17,8 кЖ/моль ни ташкил этади. Юқоридаги жараёнда битта АТФ молекуласи гидролизланганда ажралиб чиқувчи 40 кЖ /моль энергия мембрана орқали иккита Са²⁺ ионининг актив ташилишини таъминлайди.
Пассив транспорт энергия сарф бўлиши билан боғлиқ эмас ва электрокимёвий потенциал қиймати <0 бўлиб, моддаларнинг электрокимёвий потенциали паст бўлган томонга диффузияланиши натижасида содир бўлади. Пассив транспортда молекулалар бошқа молекулаларга нисбатан мустақил ўтади ва концентрация тўйиниши рўй бермайди.
Биологик мембраналар оркали ионлар ташилиши турлари бу жараёнларнинг мустақил ёки боғлиқ ҳолатда бўлиши аосида қуйидагича бўлиб ўрганилади:
1) Моддаларнинг мембрана орқали унипорт ташилиши. Бунда ташилувчи ион ёки нейтрал молекула мустақил ҳолатда мембрана қарама- қарши томонига ўтказилади. Бу жараёнга О ₂ нинг ҳужайра мембранаси орқали ички қисмига ўтишини мисол қилиб кўрсатиш мумкин.
2) Моддаларнинг мембрана орқали симпорт ташилишида эса икки турдаги модда бир йўналишда, биргаликда ташилади ва бу жараёнга мисол қилиб, углевод, аминокислоталарнинг Na⁺ иони билан биргаликда ҳужайра мембранаси орқали ўтишини кўрсатиш мумкин.
3) Биомембрана орқали ташилувчи икки хил ион ёки нейтрал молекула боғланган ҳолатда қарама-қарши томонига ўтказилиши, масалан АТФ ва АДФ молекуласининг митохондрия мембранаси орқали ташилиш жараёни антипорт ташилиш деб аталади.


6.3. Ион каналлари ва ионофорлар
Мембранада ионларнинг ўтиши махсус оқсиллар тизими орқали амалга ошади. Мембранада оқсил молекулаларининг маълум бир тартиб асосида ҳосил қилган бу кўринишдаги структуралари ион каналлари дейилади. Ион каналлари дарвоза механизми бўйича фаолият кўрсатиб, канал очилганда ионлар ҳужайра ичига ёки ҳужайра ташқарисига томон ҳаракатланади.
Ион каналларига баъзи ҳужайра органеллалари мембраналаридаги каналлар ҳам киради. Масалан, митохондриялар мембраналаридаги Са²⁺ ионига боғлиқ мегаканал ҳужайра фаолиятида, апоптоз ва некроз жараёнлари содир бўлишида муҳим аҳамиятга эга.
Ионофор молекулалари нисбатан кичик молекула бўлиб, улар структурасига кўра ҳалқа тузилишга эга, ҳалқа марказида эса ион жойлашади. Ионофор молекуласи мембранадан ўтганда, ионни ҳужайра ичига олиб киради ёки ташқи муҳитга чиқаради. Ионофорлар жуда хилма хил бўлиб, баъзи ионофор молекуласи мембрадан фақат битта ионни олиб ўтса, бошқа ташилиш механизмида бир неча ионофор молекуласи битта ионни олиб ўтади. Мембранологияда К⁺ ионларини ионофори валиномицин яхши ўрганилган. Бунда табиий ионофор циклик полипептид ҳисобланган валиномицин К⁺ ионлари билан комплекс ҳосил қилади. Яъни К⁺ ионлари валиномицин молекуласи ўртасида мослик асосида гидрат қобиғи билан валиномицин молекуласи алифатик қолдиқларидан иборат гидрофоб қобиғига алмашинади ва шу кўринишда мембрана орқали ўтиши амалга ошади.
Қўзғалувчан тўқималар фаолияти учун уларнинг мембраналарида Na⁺, К⁺, С1^- ,Са²⁺ ионларини ташувчи махсус каналлар бўлиши катта аҳамиятга эга. Улар танлаб ўтказувчи, ўзига хос ва ўзига хос бўлмаган каналларга бўлинади. Танлаб ўтказувчи каналдан ионлардан фақат бир хили ўтиши мумкин. Бундан ташқари, ҳужайраларда туташган транспорт (котранспорт) содир бўлиши мумкин. Бунда бир ионнинг электрокимёвий потенциалга қарши ўтказилиши иккинчи ионнинг электрокимёвий потенциали пасайган томонга ўтказилиши ҳисобига амалга ошади. Махсус танловчанлик хусусиятига эга бўлмаган ион каналлари доимо очиқ ҳолатда туради.
Мембраналогияда ион канали деганда мембрананинг липид қатламида жойлашган ва электрокимёвий градиент бўйича мембрананинг бир томонидан иккинчи томонига маълум бир ионларни ўтказувчи мураккаб тузилган оқсил ёки гликопротеид макромолекуласи тушунилади (расм.6.3.1).
Ион канали бир қанча доменлардан иборат бўлиб, бошқа мембрана оқсил макромолекулалари, масалан, рецепторлар, ҳужайра скелети ёки мукополисахаридлар билан бириккан бўлади. Макромолекуладаги гидрофоб аминокислоталар мембрананинг липид қатлами билан контакт ҳосил қилса, гидрофил аминокислоталар каналнинг ички қисмида пора (ғовак) ҳосил қилади. Пора ичида манфий зарядга эга гуруҳлардан (кислород атомлари) ташкил топган, танлаб ўтказувчи фильтр жойлашган бўлиб, у каналнинг фаолиятига боғлиқ хоссасини таъминлайди. Калий каналлари диаметри 7,3 , натрий каналлариники эса 8,1 ўлчамга эга эканлиги аниқланган.
Канал ички қисми пораси дарвоза механизми асосида очилиши ва ёпилиши мумкин, бу жараён макромолекула конформациясини ўзгариши билан боради. Бу жараён электр қўзғалувчан мембраналарда «дарвоза» токлари, сенсор кучланиш ва кимёвий қўзғалувчан мембраналарда эса кимёвий моддалар, яъни медиаторлар орқали бошқарилади. Ион канали орқали бир секунд давомида 10⁷-10⁸ та ион ўтиши мумкинлиги аниқланган. Ионларнинг сувдаги ҳаракатчанлик тезликлари, каналдан ўтиш тезлигига мос келади, шунинг учун канални сув поралари деб ҳам қаралади. Блокаторлар моддалар, яъни сусайтирувчилар таъсирида мембранада жойлашган ион каналларининг фаолиятининг 0 қийматга қадар сусайиши кузатилади. Масалан тетродотоксин, сакситоксин ва бошқа блокаторлар ион каналининг фаолиятига сусайтирувчи таъсирга эга. Ҳужайра мембранасида жойлашган Са²⁺ ион каналларининг блокаторлари хусусиятлари чуқур ўрганилган. Жумладан верапамил, Д-600 каби моддалар ушбу кальций каналининг дарвоза механизми фаолиятини дозага боғлиқ ҳолатда сусайтириши кузатилган.